7.2.2. Транспорт черезплазматичну мембрану
У гл. 14 розглядаються проблеми, пов'язані з транспортом речовин на великі відстані в організмі багатоклітинних рослин і тварин. Перед живими організмами варто також проблема транспорту речовин на малі відстані, через клітинні мембрани. Хоча товщина цих мембран не перевищує зазвичай 5-10 нм, вони служать бар'єром для іонів і молекул, особливо для полярних молекул, таких, як глюкоза або амінокислоти, оскільки неполярні ліпіди мембрани ці речовини відштовхують. Транспорт через мембрани життєво важливий з ряду причин. Він повинен забезпечити підтримку в клітці відповідного рН і належної іонної концентрації, необхідних для ефективної роботи клітинних ферментів; він постачає поживні речовини, які служать джерелом енергії, а також "сировиною" для утворення клітинних компонентів; від нього залежать виведення з клітини токсичних відходів, секреція різних корисних речовин і, нарешті, створення іонних градієнтів, необхідних для нервової і м'язової активності. Ми обговоримо тут транспорт речовин через плазматичну мембрану, зазначивши, що аналогічний характер носить і транспорт через мембрани клітинних органел. Існує чотири основних механізми для надходження речовин в клітину або виходу їх з клітини назовні: дифузія, осмос, активний транспорт і екзо або ендоцитоз. Два перших процесу носять пасивний характер, т. Е. Не вимагають витрат енергії; два останніх - активні процеси, пов'язані зі споживанням енергії.
дифузія
Гази, наприклад кисень, споживаний клітинами при диханні, і утворюється в процесі дихання СО2, в розчині швидко дифундують через мембрани, переміщаючись по диффузионному градієнту, т. Е. З області з високою концентрацією в область з низькою концентрацією. Іони і малі полярні молекули, такі, як глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти і гліцерин, зазвичай дифундують через мембрани повільно. Набагато більш швидко проходять через мембрани незаряджені і жиророзчинні (ліпофільні) молекули, про що ми вже говорили вище.
Модифікацією цього механізму є так звана полегшена дифузія, при якій речовини допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. У цієї молекули може бути особливий канал, що пропускає речовини тільки одного певного типу. Прикладом такого переміщення є надходження глюкози в еритроцити; воно не порушується інгібіторами дихання і, отже, не є активним процесом.
осмос
Дифузія води через напівпроникні мембрани називається осмосом (розд. П.1.5).
активний транспорт
Активний транспорт - це зв'язаний зі споживанням енергії перенесення молекул або іонів через мембрану проти градієнта концентрації. Енергія потрібна тому, що речовина має рухатися всупереч своєму природному прагненню дифундувати в протилежному напрямку. Рух це зазвичай односпрямоване, тоді як дифузія оборотна.
Для іонів напрямок дифузії визначається двома факторами: один з цих факторів - концентрація, а інший - електричний заряд. Іони зазвичай дифундують з області з високою їх концентрацією в область з низькою концентрацією. Крім того, вони зазвичай притягуються областю з протилежним зарядом і відштовхуються областю з однойменною зарядом. Тому ми говоримо, що вони рухаються по електрохімічним градиентам, в яких об'єднується ефект електричного і концентраційного градієнтів. Строго кажучи, активний транспорт іонів - це їх переміщення проти електрохімічного градієнта.
Показано, що в клітинах між двома сторонами плазматичної мембрани підтримується різницю потенціалів, іншими словами, електричний заряд, і що майже у всіх вивчених клітинах внутрішній вміст клітини заряджена негативно по відношенню до зовнішнього середовища. Тому катіони (позитивно заряджені іони) зазвичай прагнуть в клітку, тоді як аніони кліткою відштовхуються. Однак їх відносні концентрації всередині і поза клітиною також грають роль, т. Е. І від концентрацій залежить, в якому напрямку насправді дифундують іони.
Під позаклітинних і внутрішньоклітинних рідинах з іонів переважають іони натрію (Na +), іони калію (К +) і хлорид-іони (С1). На рис. 7.12 вказані концентрації цих іонів в цитоплазмі і клітинному соку однієї з рослинних клітин і в цитоплазмі тваринної клітини.
З малюнка видно, що іонний склад в клітинах обох цих типів різко відрізняється від складу навколишнього їх зовнішнього розчину. У них, наприклад, як і у більшості клітин, концентрація калію всередині значно вище, ніж зовні. Інша характерна риса полягає в тому, що внутрішньоклітинна концентрація калію перевищує концентрацію натрію.
Якщо будь-яким специфічним впливом, наприклад за допомогою ціаніду, придушити подих еритроцитів, то їх іонний склад почне поступово змінюватися і врешті-решт зрівняється з іонним складом плазми крові. Це показує, що дані іони можуть пасивно дифундувати через плазматичну мембрану еритроцитів, але що в нормі за рахунок енергії, що поставляється процесом дихання, йде їх активний транспорт, завдяки якому і підтримуються концентрації, зазначені на рис. 7.12. У клітинах двох типів, представлених на рис. 7.12, натрій активно викачується з клітки, а калій активно накачується в неї. Шляхом розрахунку можна показати, що реальний потік хлорид-іонів з плазми в еритроцити відсутня, незважаючи на їх більш високу концентрацію в плазмі крові. Пояснюється це тим, що вміст клітини відштовхує хлорид-іони, оскільки вона заряджена негативно по відношенню до зовнішнього середовища; інакше кажучи, рух цих іонів визначається електрохімічним градієнтом, про що ми вже говорили вище і що справедливо для всіх клітин. Уважне ознайомлення з цифрами, наведеними на рис. 7.12 для клітини Nitella, дозволяє зробити аналогічний висновок, т. Е. Показує, що переміщення іонів визначається не тільки їх концентрацією. Різниця потенціалів між двома сторонами плазматичної мембрани складає для еритроцита -10 мВ, а для клітини Nitella вона дорівнює -140 мВ.
Порівняно недавно з'ясувалося, що у більшої частини клітин в плазматичній мембрані діє натрієвий насос, активно викачують натрій з клітки. Зазвичай, хоча і не завжди, натрієвий насос пов'язаний з калієвих насосом, активно поглинає іони калію з зовнішнього середовища і переносить їх в клітку. Такий об'єднаний насос називають натрій-калієвих насосом (Na +, К + - насос).
Оскільки цей насос є в більшості клітин і виконує в них ряд важливих функцій, він являє собою хороший приклад механізму активного транспорту.
Na +, К + - насос вивчений в тваринних клітинах і встановлено, що його "надає руху" АТФ. Про його фізіологічному значенні свідчить той факт, що більше третини АТФ, споживаного тваринної клітиною в стані спокою, витрачається на перекачування натрію і калію. Це необхідно для збереження клітинного обсягу (осморегуляція), для підтримки електричної активності в нервових і м'язових клітинах і, нарешті, для активного транспорту деяких інших речовин, наприклад цукрів і амінокислот. Високі концентрації калію потрібні також для білкового синтезу, гліколізу, фотосинтезу і для деяких інших життєво важливих процесів.
Насос - це особливий білок, що локалізується в мембрані таким чином, що він пронизує всю її товщу. З внутрішньої сторони мембрани до нього надходять натрій і АТФ, а із зовнішнього - калій. Перенесення натрію і калію через мембрану відбувається, як вважають, в результаті конформаційних змін, яких зазнає цей білок. Білок діє і як АТФаза, каталізує гідроліз АТФ з вивільненням енергії, яка і приводить в рух насос. Можлива послідовність подій представлена на рис. 7.13. Зверніть увагу, що на кожні два поглинених іона калію з клітки виводиться три іона натрію. Внаслідок цього вміст клітини стає більш негативним по відношенню до зовнішнього середовища, а між двома сторонами мембрани виникає різниця потенціалів.
Викачували з клітки натрій зазвичай пасивно дифундує назад в клітку. Однак мембрана мало проникна для натрію, і тому ця дифузія в зворотному напрямку відбувається дуже повільно. Для іонів калію мембрани приблизно в 100 разів більше проникні, ніж для натрію; відповідно і дифундує калій набагато швидше.
7.4. Спробуйте пояснити такі спостереження.
а) Якщо іони К + видаляються з середовища, в якій знаходяться еритроцити, то приплив натрію в клітини і відтік калію з клітин різко посилюються.
б) Якщо в клітини вводять АТФ, то посилюється відтік Na +.
Активний транспорт здійснюється усіма клітинами, але в деяких фізіологічних процесах він грає особливо важливу роль. Саме так йде справа в клітинах епітелію, що вистилає кишечник і ниркові канальці, оскільки функції цих клітин пов'язані з секрецією і всмоктуванням.
Активний транспорт в кишечнику. Всмоктуючись в тонкому кишечнику, продукти перетравлення їжі повинні пройти через клітини епітелію, що вистилає стінку кишки. Потім глюкоза, амінокислоти і солі через клітини, що утворюють стінки кровоносних судин, надходять в кров і доставляються кров'ю в печінку. Незабаром після прийому їжі концентрація продуктів її перетравлення досягає в кишечнику досить високого рівня, так що всмоктування в якійсь мірі є і результатом дифузії. Однак дифузія відбувається тут дуже повільно, і її повинен доповнювати активний транспорт. Як видно з рис. 7.14, цей активний транспорт пов'язаний з роботою Na +, К + - насоса.
Натрій, викачують з клітки натрій-калієвих насосом, прагне дифундувати назад в клітку. У мембрані знаходиться білок, якому для виконання його функції потрібні натрій і глюкоза. Вони транспортуються в клітку разом пасивно. Таким чином натрій "тягне" глюкозу разом з собою в клітку. Активний транспорт амінокислот відбувається за участю аналогічного білкового "натрій-амінокислотного" переносника; активною частиною цього процесу є викачування натрію назад, назовні. При відсутності градієнта концентрації натрію обидва ці переносника теж можуть працювати, якщо тільки зовнішня концентрація глюкози або амінокислот перевищує їх внутрішню концентрацію, т. Е. В таких випадках має місце полегшена дифузія.
Активний транспорт в нервових і м'язових клітинах. У нервових і м'язових клітинах натрій-калієвий насос забезпечує виникнення в плазматичній мембрані різниці потенціалів, званої потенціалом спокою (про проведення нервових імпульсів см. В розд. 16.1, а про м'язовому скороченні - в розд. 17.4). У мембранах саркоплазматичного ретикулума м'язових клітин діє насос, аналогічний Na +, К + - насоса; в цьому випадку за рахунок енергії АТФ в саркоплазматический ретикулум активно накачується кальцій (гл. 17).
Активний транспорт в нирках. У нирках також має місце активний транспорт: з проксимальних звивистих канальців нирки (рис. 19.27) активно транспортуються натрій і глюкоза, а в кірковій речовині нирки - натрій. Більш детально ці процеси розглядаються в гл. 19.
Ендоцитоз і екзоцитоз
Ендоцитоз і екзоцитоз - це два активних процесу, за допомогою яких різні матеріали транспортуються через мембрану або в клітини (ендоцитоз), або з клітин (екзоцитоз).
При ендоцитозу плазматична мембрана утворює впячивания або вирости, які потім, отшнуровиваясь, перетворюються в пухирці * або вакуолі *. Розрізняють два типи ендоцитозу:
* ()
1. Фагоцитоз - поглинання твердих часток. Спеціалізовані клітини, які здійснюють фагоцитоз, називаються фагоцитами; цю функцію виконують, наприклад, деякі види лейкоцитів. Мембранний мішечок, обволікаючий поглинається частку, називають фагоцитозного вакуолью (розд. 7.2.8).
2. Пиноцитоз - поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензія). Часто при цьому утворюються дуже дрібні бульбашки. У такому випадку говорять про мікропіноцитоз і бульбашки називають мікропіноцитозних.
Пиноцитоз характерний для амебоидних найпростіших і для багатьох інших (часто амебоидних) клітин, таких, як лейкоцити, клітини зародка, клітини печінки і деякі клітини нирок, які беруть участь у водно-сольовому обміні. Вдається спостерігати пиноцитоз також і в клітинах рослин.
Екзоцитоз - процес, зворотний ендоцитозу. Таким способом різні матеріали виводяться з клітин: з травних вакуолей видаляються залишилися неперетравлені щільні частинки, а з секреторних клітин шляхом "пиноцитоза навпаки" виводиться їх рідкий секрет (розд. 7.2.7).
