Мінеральна речовина, води, гази, енергія переміщаються також в ході створення і руйнування органічної речовини. Масштаби цього перенесення в кількісному відношенні в порівнянні з раніше розглянутими невеликі. Однак перенесення речовини і енергії, пов'язані з організмами, мають виключно важливе значення для географічної оболонки, так як призводять до незворотних змін її матеріально-енергетичної структури.
Функціонування живих організмів призвело до великих змін у складі та будові всіх геосфер: величезні маси діоксиду вуглецю атмосфери були переведені в органічні сполуки, і в зв'язку з цим в земній корі і на земній поверхні накопичені великі запаси хімічної енергії, в атмосфері з'явився вільний кисень, виник озоновий екран, утворилася грунт - особлива биокосная система, що володіє родючістю, в поверхневому шарі земної кори відбулося накопичення багатьох хімічних елементів, за участю живих організмів образо ались осадові породи і т. д.
Протилежно спрямовані процеси створення і руйнування органічної речовини в сукупності утворюють біологічні кругообіг. Якщо ці кругообіг розглядати з точки зору міграції хімічних елементів (вуглецю, азоту, кисню, водню, кальцію, фосфору, заліза та ін.), То це будуть біогеохімічні кругообіги. Деякі цикли біологічних і біогеохімічних кругообігів разом з іншими круговоротами зображені на рис. III. 15.
Кругообіг основних речовин в біосфері
Найважливішим процесом біологічних кругообігів є фотосинтез. Рівняння фотосинтезу в найпростішому вигляді наступне:
В реакції, що йде за рахунок сонячної радіації і за участю хлорофілу (грає роль каталізатора), відбувається взаємодія діоксиду вуглецю і води, в результаті чого синтезуються багаті енергією органічні сполуки, а в навколишнє середовище виділяється кисень (продукт розкладання води). В процесі фотосинтезу виникає сильний окислювач - вільний кисень і сильний відновник - органічна речовина. Одночасно з фотосинтезом в кожній рослині йде зворотний процес - дихання. У нормально розвиваються фитоценозах кількість що утворюється при фотосинтезі органічної речовини перевищує кількість руйнується речовини при диханні. Ця різниця за рік становить річну продукцію фотосинтезу.
Трофічні (харчові) ланцюга. Фотосинтез - вихідна гілка біологічного кругообігу. Далі перенесення речовини і енергії здійснюється на основі трофічних (харчових) ланцюгів. Кожна ланцюг складається з послідовного ряду організмів, кожен з яких є джерелом їжі для подальшого.
У трофічні ланцюги входять різні типи організмів. Організми, що синтезують необхідні для них поживні речовини з простих неорганічних сполук, називають автотрофними (самопітающіміся). Їх називають також продуцентами. Зелені рослини і пурпурні бактерії є фотосинтезуючими автотрофами: вони використовують сонячну енергію. Деякі бактерії - хемосинтезирующие автотрофи: вони отримують енергію за рахунок окислення неорганічних сполук (наприклад, аміаку або сірководню).
Інший тип організмів - гетеротрофні. Вони харчуються готовими органічними речовинами, їх називають консументами. До них відносяться тварини, гриби і більшість бактерій. Тварини за типом харчування діляться на рослиноїдних, що харчуються рослинами, і м'ясоїдних, що харчуються іншими тваринами. Багато тварин всеїдні.
Гриби і деякі бактерії - сапрофіти. Вони харчуються розкладаються органічними залишками і продуктами життєдіяльності організмів. Їх називають також редуцентамі, оскільки вони розкладають органічні сполуки на найпростіші мінеральні (редукція - зведення складного до простого). Ще один тип гетеротрофного харчування - паразитизм. Він поширений у деяких рослин і тварин.
Трофічні ланцюги не автономні. Вони переплітаються. Однак можна уявити і автономне існування таких, наприклад, харчових зв'язків, як «злаки - коники - жаби - змії - орел» або «водорості - ракоподібні - піскар - окунь - людина». Е. Одум обчислив елементи теоретичної трофічного ланцюга, зведеною до однієї послідовності. Її початкова продукція представлена посівом люцерни на площі 4 га. На цьому полі годуються телята (вони їдять тільки люцерну), а цими телятами харчується дванадцятирічний хлопчик. Телятина служить йому єдиним джерелом харчування. Люцерна використовує 0,24% надходить сонячної енергії, телята - 8% енергії, акумульованої люцерною. Хлопчик використовує 0,7% енергії, запасеної в телятині. Отже, при переході з одного рівня трофічного ланцюга на інший відбувається велика втрата енергії. У розрахованому Е. Одум прикладі в останньому ланці ланцюга (хлопчик) використовується трохи більше однієї мільйонної частки сонячної енергії, що надходить на 4 га грунту. Втрати енергії в трофічних ланцюгах неминучі. Згідно з другим законом термодинаміки перетворення енергії завжди супроводжуються розсіюванням теплоти. На рис. III. 16 ця закономірність демонструється на прикладі трьох трофічних ступенів.
Потік речовини і енергії, що проходить через три трофічні ступені
Ефективність, т. Е. Коефіцієнт корисної дії екологічної піраміди, визначається співвідношенням величини асиміляції на даному рівні з величиною асиміляції на попередньому рівні. Вона завжди низька, подібно низькому коефіцієнту корисної дії теплових машин в географічній оболонці. Якщо харчові ланцюги розглядати з точки зору енергетичних переносів, то їх також можна назвати «тепловими машинами».
Таким чином, не тільки рослини, але і тварини, і мікроорганізми створюють органічну речовину. Створювана ними біомаса характеризує так звану вторинну продуктивність. Вона приблизно на два порядки поступається біомасі, створюваної рослинами, але має важливе значення. По-перше, вона є необхідною ланкою взаємодій в біоценозі, спрямованих на підтримку його нормального функціонування. По-друге, тварини - важливе джерело їжі для людини.
Баланс органічної речовини. Вироблене органічна речовина частково руйнується при відмирання. Відмерлі частини організмів або цілі організми поступово минерализуются за допомогою редуцентов або захороняются і перетворюються в вугілля, торф та інші види горючих копалин. Можна виділити наступні компоненти балансу органічної речовини:
- біомаса - загальна кількість живої органічної речовини в надземної і підземної сферах природного комплексу;
- мертве органічна речовина - сума органічної речовини, укладеного в загиблих рослинах і тваринах, лісовій підстилці, торф'яному горизонті грунтів, степовий підстилці;
- продукція - органічна речовина, вироблене за певний відрізок часу;
- опад - органічна речовина, відмирає за певний період (зазвичай береться річний проміжок);
- чиста продукція - різниця між продукцією і опади. Складові балансу органічної речовини і співвідношення між ними значно різняться в залежності від типу природного середовища. Найбільші відмінності між сушею і океаном. Вже зазначалося, що біомаса океану в 200 разів менше біомаси суші. Річна продуктивність океану і суші розрізняється набагато менше: на суші вона в 2,25 рази більше (відповідно 1,8-1011 і 0,8-1011 т сухої органічної речовини). Відношення річної продукції до біомаси на суші становить приблизно 0,069, в океане- 11,4, т. Е. На суші річна продуктивність дорівнює приблизно 7% біомаси, в океані вона перевищує разову масу живих організмів в 11 з гаком разів. Так як площа океану в 2,43 рази більше площі суші, то його продуктивність на одиницю площі приблизно в 5,5 рази менше, ніж суші. Ці відмінності чітко простежуються на рис. III. 17, на якому материки виділені більш інтенсивної штрихуванням. Ще більше зростають відмінності між продуктивністю материків і океанів, якщо розрахувати продуктивність, віднесену до одиниці об'єму.
Схема первинної продуктивності
Розподіл компонентів балансу органічної речовини на суші, по А. І. Перельману (Геохімія ландшафту. М., 1975), характеризується наступними закономірностями. Найбільша біомаса спостерігається в лісових спільнотах (кг / м2): у вологих тропічних лісах - до 70, у вологих субтропічних лісах - до 45, в широколистяних лісах помірного пояса - до 40, в тайзі - до 35 сухого органічного речовини. Савани мають меншу біомасу - 2-4 кг / м2, степи - 1,3-2,5 кг / м2. Ще більше зменшується біомаса в пустелях і тундрі (рис. III.18). Характерно, що в степах, тундрі і пустелях основна маса живої речовини (до 80%) зосереджена під землею. Це пояснюється несприятливими умовами на поверхні: частим перегрівом рослин, недостатньою кількістю вологи (в степах і пустелях) і низькими температурами (в тундрі).
Біомаса Б і середньорічна продуктивність П основних типів ландшафтів
Найбільша річна продукція спостерігається у вологих тропічних лісах - 2,5-3,5 кг / м2. Значна вона і в інших типах лісів. За цим показником савани і степи не набагато поступаються лісах.
По відношенню маси мертвої органічної речовини до опаду можна судити про швидкість розкладання органічної речовини. Це ставлення змінюється, по Л. Є. Батьківщину, Н. І. Базилевич (Динаміка органічної речовини і біологічний круговорот в основних типах рослинності. М.-Л., 1965), в такий спосіб: кустарнічковие тундри - 92, тайга - 10-20 , широколисті ліси - 3-4, степи-1-1,5, субтропічні ліси - 0,7, вологі тропічні ліси - 0,1. У тундрі і в меншій мірі в тайзі щорічно відмирає органічна речовина слабо розкладається. Це пояснюється уповільненою активністю мікроорганізмів в умовах низьких температур. Набагато швидше процеси мінералізації йдуть в степах і саванах. Найбільшою швидкістю розкладання органічної речовини характеризуються вологі тропічні ліси, де високі температури поєднуються з хорошим зволоженням.
Охарактеризовані закономірності територіального розподілу компонентів балансу органічної речовини на суші пов'язані головним чином з характером водно-теплового режиму природних комплексів. Тепло і волога сильно впливають на інтенсивність фотосинтезу, на структуру і видовий склад біоценозів і на швидкість мінералізації.
Більш складний комплекс факторів визначає біомасу і продуктивність в океані. Більшу частину біомаси океану становить зоопланктон - приблизно 74%. Однак переважну частину річної продукції дає фітопланктон - приблизно 96%. Аналіз розподілу органічної речовини в океані (див. Рис. II. 8 і III. 17) показує, що біомаса і продуктивність зростають на шельфі, в районах апвеллинга і в інших прикордонних (контактних) зонах, т. Е. Там, де енергійніше здійснюється обмін речовиною, а тим самим створюються більш сприятливі можливості для надходження поживних речовин.
Біогеохімічні цикли. Основний хімічний елемент живої субстанції - вуглець. Як і вода, він відрізняється рядом властивостей, що роблять його особливо цінним для створення органічної речовини. Вуглець утворює стійкі сполуки як з електропозитивні, так і з електронегативними речовинами. Атоми вуглецю здатні утворювати цепочкообразно і колоподібні молекули складної будови. Органічні сполуки, утворені на його основі, стійкі в термодинамічних умовах земної поверхні. Ці сполуки руйнуються під впливом мікроорганізмів. У млявої середовищі вони зберігаються або лише повільно змінюються (поклади кам'яного вугілля, торфу, нафти).
Основний цикл кругообігу вуглецю - його участь в біологічному кругообігу: він поглинається з атмосфери або води зеленими рослинами в якості одного з джерел живлення і виділяється в процесі дихання рослин і тварин, а також бактеріального розкладання їх залишків. Зелені рослини земної кулі протягом чотирьох років поглинають таку кількість вуглецю, яке міститься в атмосфері, і протягом 300 років - весь вуглець гідросфери. У процесі дихання організмів і розкладання їх залишків, а також деяких природних і техногенних реакцій (вулканічна діяльність, спалювання палива і ін.) Приблизно така ж кількість вуглецю повертається в атмосферу і гідросферу. Отже, круговорот вуглецю (як і інші кругообіг) має складну природу, входить одночасно в декілька інших кругообігів, пов'язаних з діяльністю організмів і з геологічними і техногенними процесами і т. Д. (Рис. III. 19).
кругообіг вуглецю
Для життєвого процесу вельми важливо, що вуглець в атмосфері і гідросфері знаходиться в складі газоподібного з'єднання - діоксиду вуглецю. В результаті вуглець як вихідна субстанція життя легко переміщується на земній поверхні, забезпечуючи фотосинтез.
Кругообіг вуглецю повністю незворотній. Частина атомів в формі органічних (гумус, торф, сапропель) і неорганічних (карбонати кальцію і ін.) З'єднань захороняется в опадах. Якщо опади потрапляють в глибокі шари земної кори, що міститься в них вуглець на мільйони років вибуває з кругообігу. У вугіллі, нафті, вапняках та інших породах зосереджено близько 1016 т вуглецю, що значно перевищує його вміст у водах океанів і морів, атмосфері і живу речовину. При виверженні вулканів і горообразовательних процесах похований вуглець повертаємося в географічну оболонку і втягується знову в біологічний круговорот. Так як життя на Землі існує більше 3 млрд. Років, весь вуглець географічної оболонки неодноразово залучався до біологічний кругообіг.
Іншим елементом, важливим для процесів біологічного кругообігу, є азот. Зміст азоту в ландшафті значно вище, ніж в літосфері. Він переважає в атмосфері, його багато в живу речовину і грунтах. Азот називають елементом життя і родючості.
Вільний азот атмосфери мало доступний рослинам і тваринам. Безпосередньо фіксують азот з повітря деякі водорості, але найбільше в ландшафт надходить азоту в результаті діяльності деяких азотфіксуючих мікроорганізмів. Одночасно відбувається і перехід азоту органічних сполук у вільний стан.
Виключно велике значення в природних процесах має вільний кисень. В. І. Вернадський назвав його самим могутнім хімічним діячем на Землі. Реакція окислення киснем - одна з найважливіших і поширених в природі.
Вміст кисню, пов'язаного в гірських породах, грунтах і воді, в географічній оболонці величезне. Це найпоширеніший елемент. Однак тривалий час кисень на земній поверхні був відсутній у вільному стані. Невеликі кількості вільного кисню з'явилися приблизно 3 млрд. Років тому. Поступове зростання вмісту кисню в атмосфері привів до виникнення озонового екрану, здатного затримувати жорсткі ультрафіолетові промені. Це призвело до швидкого розвитку організмів, до розселення їх по суші. Одночасно протягом всієї історії географічної оболонки відбувалося накопичення кисню у верхніх горизонтах земної кори, в корі вивітрювання і грунтах.
Биогеохимическая диференціація. Перерозподіл хімічніх елементів в ході біогеохімічніх кругообігів прізвело до їх теріторіальної діференціації. Живі організмі ма ють властівість виборча поглінання хімічніх елементів. В результате відбувається поступове Накопичення елементів (особливо в природних комплексах з розвинення рослінністю), у верхньому шарі и на поверхні грунту. Найбільш активно накопічуються фосфор, сірка, кальцій, калій, марганець и деякі інші. Частина елементів накопічується у верхніх горизонтах грунту за рахунок їх винос с глибші горізонтів при капілярному піднятті ґрунтових вод. У тій же година деякі рухліві хімічні елементи вілуговуються просочуються вглиб атмосферних опади. Відбувається свого роду боротьба между процесами вілуговування хімічніх елементів и їх Накопичення. В результате формуються відповідні геохімічні профілі по вертікалі. Биогеохимический круговорот в географічній оболонці в ході трівалої ее истории прівів до Виникнення окисно-відновної контрастності. В одних частин оболонки панує окіслювальна середовище, в других - Відновна. До Виникнення життя на Землі спостерігалася только слабовосстановітельная середу. Окіслювальна середовище в Сейчас годину має місце в верхніх горизонтах географічної оболонки, де накопічівся вільний кисень. Вогнища відновлювальної середовища зустрічаються в болотах, мулістіх відкладеннях, гірськіх породах и водах, збагачення органічною Речовини - одним з найбільш енергійніх відновніків. Повсюдне панування відновлювальних умов спостерігається в глибокий горизонтах географічної оболонки, де немає вільного кисня и переважають анаеробні процеси. Там утворюються сірководень, метан, сульфіді та інші сполуки. Окислювально-відновна диференціація в географічній оболонці показана на рис. III. 20.
Окислювально-відновна диференціація в географічній оболонці
Інтенсивні біогеохімічні кругообіги характерні для ландшафтів вологих тропіків. Швидке утворення органічної речовини поєднується в них з прискореним розкладанням залишків організмів. Велике кількість атмосферних опадів призводить до виносу з грунтів і кори вивітрювання розчинних продуктів, які потім транспортуються ґрунтовими водами в річки і моря. Особливо швидко вимиваються сірка, хлор, калій, натрій, магній, кальцій. Водні розчини набувають кислу реакцію. Грунти і кора вивітрювання збагачуються малорухомими елементами: залізом, алюмінієм, кремнієм. Великий вміст заліза надає грунтам цих ландшафтів червону, жовтогарячу і жовте забарвлення.
Річки і озера вологих тропіків характеризуються слабкою мінералізацією. У них домінують діоксид кремнію SiO2, гідрокарбонатні іон НСО 3.
Інтенсивний винос рухливих елементів і сполук поєднується з активним поглинанням хімічних елементів організмами, особливо рослинами. Це оберігає грунт і кору вивітрювання від повного виносу рухомих елементів.
Активний биогеохимический круговорот у вологих тропіках привів до того, що значення порід у формуванні тут ландшафтів менше, ніж в інших регіонах. Область найбільш активного ландшафтного взаємодії поступово все більше відділяється від гірської породи через формування потужної кори вивітрювання. Інша справа в вулканічних областях, де ландшафтне взаємодія відбувається безпосередньо на поверхні лавових потоків.
Інша биогеохимическая обстановка складається в тайгових ландшафтах. Сонячна енергія в них надходить у значно меншій кількості, ніж у вологі тропіки. Внаслідок цього биогеохимический круговорот, грунтоутворення і вивітрювання йдуть значно повільніше. Атмосферні опади та органічні кислоти сприяють вилуговування грунтів, тому в тайгових ландшафтах спостерігається дефіцит багатьох мінеральних речовин (сполук кальцію, калію, фосфору та ін.). Води відрізняються (як і у вологих тропіках) слабкою мінералізацією.
У степових ландшафтах спостерігається нестача вологи, і це визначає багато їх біогеохімічні особливості. Лише найбільш розчинні солі (хлориди і сульфати натрію) вимиваються з грунту, а інші сполуки затримуються в межах грунтового профілю. Річкові води мають порівняно високу мінералізацію - від 500 до 1000 мг / л.
Специфічні біогеохімічні умови складаються в тундрі, пустелях, саванах і інших ландшафтах. Кожен, крім того, має свої особливості, пов'язані з характером гірських порід, що складають поверхню, гіпсометричним становищем та іншими факторами.
Хімічні елементи переміщаються не тільки в результаті біогенної міграції. У великій кількості їх перенесення здійснюється повітряним шляхом і водними потоками.
Повітряні мігранти - це елементи, що утворюють газоподібні сполуки. Серед них найбільше значення мають водень, кисень, азот, вуглець. Вони визначають найважливіші геохімічні особливості природних комплексів.
Водні мігранти переміщаються у вигляді іонів, недіссоціірованних молекул і колоїдів. До них відносяться натрій, магній, алюміній, кремній, фосфор, сірка, хлор, калій, марганець, залізо, кобальт, нікель, ванадій і ін. Водна міграція вносить велику різноманітність в розподіл хімічних елементів на земній поверхні. Якщо повітряний перенос швидше сприяє згладжування територіальних геохімічних відмінностей, то водна міграція є диференціатором. Серед елементів, що мігрують по воді, розрізняють елементи, що відрізняються високою рухливістю (S, C1, К, Na, Mg, Ca), і елементи малорухливі (Al, Fe, Si). Якщо розташувати їх в один ряд від самих рухомих до найменш рухомим, то вийде така послідовність: S, C1 - До, Na, Mg, Ca - Si - Fe, Al.
Найбільш рухливі елементи вимиваються з грунту водними потоками. Одночасно відбувається відносне накопичення в даному ландшафті слабоподвіжние елементів. В результаті в ландшафтах з великою кількістю опадів відбувається вимивання сірі, хлору, калію, натрію, кальцію, магнію та інших елементів і накопичення алюмінію, заліза, кремнію. У посушливих ландшафтах відбувається концентрація сірки, хлору, натрію та ін.
