1 Теплий Д.Л. 1 Петров В.В. 2
1 Астраханський державний університет
2 Южно-Російський гуманітарний інститут
Порожнина носа і навколоносових пазух - єдина система, пов'язана загальними морфофункціональними ознаками, а кожне анатомічне утворення в порожнині носа несе певну фізіологічну навантаження. Представлений огляд наукових літературних джерел присвячений вивченню питань функціональних особливостей регуляторних механізмів різних відділів слизової оболонки порожнини носа людини в нормі. Ключове увагу приділено питанню нейрогуморальної регуляції з урахуванням особливостей будови різних областей порожнини носа і виконуваних функцій. Представлені наукові дані про особливості секреторною і судинної іннервації порожнини носа, особливості функціонування її структур в умовах впливу симпатичної і парасимпатичної регуляції, а також відомості про експериментальних дослідженнях регуляторних механізмів порожнини носа людини. Виділено найбільш важливі аспекти вивчення фізіології регуляції секреторного і судинного компонента мукоперіхондрія порожнини носа в нормі, а саме: печеристих і кавернозних утворень, артерій, вен і судин мікроциркуляторного русла, залоз мукоперіхондрія. Дане питання розглянуто з позиції зв'язку функціональних особливостей системи регуляції порожнини носа і специфіки іннервіруємих ними мікроструктурних утворень.
регуляторні механізми.
вегетативна іннервація
мукоперіхондрій
порожнина носа
1. Агаджанян Н.А., Василенко Ю.С., Смирнова О.І. Екологічна рінолярінгологія і проблеми адаптації // Матеріали X міжнародного симпозіуму «Еколого-фізіологічні проблеми адаптації». - М .: Університет дружби народів, 2001. - С.16.
2. Аведісян В.Е. Морфофункціональні особливості порожнини носа у дітей і підлітків в нормі при деяких видах патології: метод. рекоменд. - 2009. - 42с.
3. Анохін П.К. Функціональні системи // Успіхи фізіолого. наук. - 1980. - № 1. - С. 19-54.
4. Бреслава І.С. Фізіологія органів дихання. - СПб .: Наука, 2004. - 680 с.
5. Державіна Л.Л. Морфофізіологічні особливості порожнини носа в нормі і при функціональних порушеннях. - Ярославль: Изд-во «Теза», 2009. - 129 с.
6. Ланцов А.А.Функціональние особливості слизової оболонки порожнини носа у осіб старших вікових груп // Укр. оторінолар. - 1990. - № 1. - С.44-47.
7. Петров В.В. Особливості організації слизової оболонки порожнини носа (морфо-функціональні та клінічні аспекти) // Журнал «Морфологія». - 2005. - № 6. - С. 45-48.
8. Піскунов С.З. Фізіологія і патофізіологія носа і навколоносових пазух // Росс. ринології. - 2003. - № 3. - С.19-39.
9. Плужников М.С., Шантуров А.Г. Слизова оболонка носа: механізми гомеостазу і гомеокінеза. - СПб .: Медицина, 2005. - 104 с.
10. Федін А.Н., Ноздрачева А.Д., Бреслава І.С. Фізіологія респіраторної системи: навчальний посібник. - СГТб .: Изд-во СПб., 1997. - 188 с.
11. Храппа Н.С., Тарасова Н.В. Ніс в системі цілого черепа (клініко-морфологічні дослідження) // Медицина. - 1999. - 256 с.
12. Campbell EGM, Agostoni E., Newsom Davis J. The respiratory muscles. Mechanics and neural control. - London, 1999. - 208 p.
13. Drake Lee AB, Price J. A reviwe of the morphology of human nasal must cells or studied by light and electron microscopy // Rhynology. - 2002. - Vol. 30. - P. 229-239.
14. Eccler R. Cyclic changes in human nasal resistance to air flow // J. Physiol. - 2007. - Vol. 272. - P. 75-76.
15. Gnomon HH The defense mechanisms of the respiratory mucosa towards infection // Actaotolaringol. - 1990. - Vol. 89, № 34. - P. 165-176.
16. Graets KW, Sailer HF, Eyrich GK Anatomy of medface: naso-orbito-etmoidal / J.-R-Coll-Surg-Edind. 2000. Des. P.359-362.
17. Holt GR Nasal region / Otolaryngol-Clin-North-Am. - 1999. Aug., pp. 615-619.
18. Liu Z., Gao Q., Cui Y. Nasals mucosus: circulacions, morfologi. definition and pathodenic factors / Lin.-Chuang-Er-Bi-Yan-Hon-Ke-Za-Zhi. 1998. Aug., pp. 380-382.
Сучасна фізіологія - це дисципліна, що вивчає взаємозв'язок їх будови і функції [6,7,13,9,17], природно-історична наука, яка робить величезний внесок у прогрес суміжних біологічних і медичних наук [2,4,6,15]. Поява і розвиток нових областей в біології обумовлено прогресом в технологіях, підвищенням рівня точності та диференційованого вивчення різних органних структур, в тому числі і накопиченням знань про морфології і фізіології такого складного освіти як порожнину носа [1,5,21].
З сучасних наукових позицій порожнину носа і інші відділи системи дихання людини є єдиною морфофункциональной системою, а кожне анатомічне утворення в порожнині носа характеризується специфікою своєї структурної організації і несе певну фізіологічну навантаження [9,10,13,14].
Найважливіше значення в забезпеченні функцій порожнини носа грає її слизова оболонка, а також розташовані під нею надхрящніца і окістя кістково-хрящових утворень. Дихальні шляхи і респіраторні мембрани мають найбільшу серед усіх тканин організму людини поверхню контакту з навколишнім середовищем, а найважливішу роль в цьому відіграє слизова оболонка. Аналіз вітчизняної та зарубіжної наукової літератури, присвяченої вивченню слизової оболонки порожнини носа людини, показав, що при всій спільності її будови і функцій, слизова оболонка, як і порожнину носа в цілому, також має свої зональні особливості. Ці відноситься як до структурних компонентів мукоперіхондрія, так і до специфіки її функціональної організації [5,8,11,18].
За даними останніх досліджень [1,6,16] слизова оболонка перегородки носа у здорових людей має наступну будову: під покривним епітелієм розташовується пухка волокниста сполучна тканина; далі йде власний шар залоз слизової оболонки, потім визначається шар щільної волокнистої сполучної тканини (перихондрит). Напередодні носа [9,10,13] слизова оболонка покрита багатошаровим плоским зроговілому епітелієм, перехідним в області перегородки в неороговевающий, а потім поступово в багаторядний циліндричний Війчастий епітелій з келихоподібних клітинами в глибоких відділах порожнини носа. Власний шар слизової оболонки носа утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною з звичайним кількістю клітинних елементів, волокон, а також судин капілярного типу, які формують підепітеліальному судинне сплетіння [4,12,16]. В шарі власних залоз знаходяться серозні залози, велика кількість судин, що утворюють залозисте судинне сплетіння, в якому зустрічаються пре- і посткапілярів, артеріоли і венули [4,8,14,17].
З функціональної точки зору розвинений залозистий апарат, структури імунної системи, складноорганізоване і лабильное судинне русло, висока гемодинамическая навантаження слизової оболонки порожнини носа, складний мукоциліарний кліренс, своєрідний нервовий апарат з широким медіаторну профілем є функціональною основою не тільки місцевих реакцій і високою пристосованості порожнини носа до постійно мінливих умов дихання [5,11,13]. Розширене вивчення структурної організації судинного русла, а також його функціональних особливостей і специфіки регуляторних механізмів, дозволило сформуватися вченню про «носовому судинному клапані» [8,9,10].
До числа тонких пристосувальних структур кровоносної системи слизової оболонки носа у людини відносяться артеріо-венозні анастомози, замикальні артерії, при відкритті яких збільшується тиск у венозному руслі і зростає швидкість венозного кровотоку, дросельні вени - своєрідні венозні сфінктери в кавернозної тканини [5,8,11 ]. Крім того, в кавернозних структурах слизової оболонки порожнини носа основними структурними елементами їх регуляторних структур є поздовжньо орієнтовані гладкі міоцити і їх пучки, що формують структури клапанного, шлюзового, діафрагмірует типів [12,13,17]. Регуляторні структури артерій [10,14] представлені інтімальнимі гладком'язовими елементами двох типів: поліповідние і кільцеподібні, що забезпечують регуляцію ступеня кровонаповнення і перерозподілу кровотоку в різних шарах слизової оболонки.
Слизова оболонка носа має багату секреторну і судинну іннервацію [9,10,18]. Розрізняють нюхову, чутливу і вегетативну іннервації слизової оболонки порожнини [2,5,11]. Чутлива іннервація здійснюється гілками трійчастого нерва. Передній відділ порожнини носа переважно иннервируется гілками очноямкового нерва, а задній - гілками верхнечелюстного нерва. З сонного сплетення, яке пов'язане з верхнім симпатичним вузлом, здійснюється симпатична іннервація, а через відіева нерв (від колінчастого вузла лицьового нерва) йде парасимпатична іннервація [2,9,11,13]. Всі нерви порожнини носа тісно пов'язані між собою і анастомозируют з нервами твердої мозкової оболонки [6,13].
За даними електронної мікроскопії [13], в резистивних судинах (артеріолах, дрібних артеріях) нервові сплетення розташовуються в адвентиції, а в ємнісних судинах (венули, дрібні вени) - між клітинами гладкої мускулатури. Найбільше скупчення нервових закінчень розташоване в м'язових валиках «дросельних вен», а в капілярах нервові закінчення не виявлені [13,15,18]. Регуляція цієї ділянки мікросудинних русла здійснюється тканинними медіаторами (гуморальними факторами) [9,10,18]. Важлива роль в цьому процесі належить апудоцітов слизової оболонки носа, що містять гістамін, серотонін, гепарин, інші біогенні аміни [10,18].
Відомо, що артеріальні судини порожнини носа отримують змішану вегетативну (адренергическую, холинергическую) іннервацію, а в венах превалюють адренергические структури [13], яким належить провідна роль в регуляції судинного тонусу слизової оболонки носа. Інші компоненти нейрогуморальної регуляції судинного тонусу слизової оболонки виконують роль модуляторів вивільнення норадреналіну -пресінаптіческая регуляція [2,7,8].
Парасимпатична стимуляція викликає нехолинергических вазодилатацию як резистивних, так і ємнісних судин слизової оболонки носа, причому вазодилатация більш виражена в задній венозної мережі, а одночасна стимуляція симпатичних і парасимпатичних волокон викликає вазоконстрикцію, більш виражену в ємнісних судинах [9,10,18]. Роль холінергічних структур в регуляції судинного тонусу менш значима, ніж адренергічних, що доведено експериментальними дослідженнями [13]. У регуляції судинного тонусу слизової оболонки порожнини носа беруть участь не тільки а-адренергічні, а й в -адренергічні структури, що підтверджено численними дослідженнями з використанням в експерименті в -адреноблокатора [10,18]. У той же час питання про іннервації резистивних судин не зовсім з'ясований, дані про медиаторной регуляції ємнісних судин більш визначені [13], а відомості про типовий приналежності адренорецепторів судин слизової оболонки носа суперечливі [2,7, 9,13]. Важлива роль в регуляції судинного тонусу належить судинного ендотелію: його клітини виробляють вазоактивні речовини протилежної дії (ендотелін, гістамін, простагландини, серотонін ендотеліально-релаксуючий фактор) [4,12,13].
Морфофункціональні дослідження останніх років дозволили доповнити знання про особливості кровопостачання порожнини носа, до числа яких можна віднести добре розвинену капілярну мережу, що досягає підепітеліальному шару. Електронна мікроскопія [8,14] дозволила виявити залежність між будовою ендотелію капілярів в певних сегментах мікроциркуляторного русла і функцією відповідної ділянки слизової оболонки порожнини носа.
Винятковою морфофункциональной особливістю в будові судинної мережі носа, що не зустрічається більше ні в яких інших ділянках слизової оболонки дихальної системи, є система печеристих венозних сплетінь, розташованих між капілярами і венулами [3,7,12]. Запалі венозні сплетення представлені клубком розширених вен, стінки яких мають гладку мускулатуру і еластичні волокна. Вони знаходяться в спав стані, але переповнюються кров'ю під впливом різноманітних факторів (професійні шкідливості, шкідливості, запалення, гіпертензія, травма), викликаючи набухання слизової оболонки [4,7,13,17]. Пещеристая тканину є в товщі слизових оболонок нижніх носових раковин, по вільному краю передніх і задніх кінців середніх і верхніх носових раковин [6,15]. Регуляцію функціонального стану і адаптаційні можливості цих утворень забезпечує цілий комплекс найскладніших нейрогуморальних механізмів [1,4,9,13].
Питання про судинної іннервації відіграє важливе фізіологічне значення, тому що судинний тонус слизової оболонки порожнини носа визначає носову резистентність [4], яка реагує на дію різних функціональних стимулів зміною кровонаповнення судин і кровотоку слизової оболонки порожнини носа [13]. Фізіологічне значення резистивних (артеріол) і ємнісних (венул) судин чітко диференційовано: артеріоли регулюють загальний кровотік слизової оболонки, в той час як венули грають провідну роль в регуляції носової резистентності [9,10,18].
Певний етап у розвитку ринологии привів до уявленням про порожнини носа як парному освіту, що передбачає наявність структур і механізмів координації функціонування його частин [1,10,17]. Докази зональних особливостей порожнини носа практично повністю засновані на клінічних і анатомічних дослідженнях. Це обумовлено складністю і варіабельністю структур порожнини носа, широким діапазоном і високою специфічністю функціональних особливостей і адаптивних можливостей порожнини носа, а також недосконалістю деяких функціональних методів дослідження порожнини носа [15,19]. Комплексних функціональних досліджень з даного питання у вітчизняній і зарубіжній літературі ми не виявили.
Цілеспрямоване і поглиблене дослідження функціонального стану порожнини носа, як найважливішого і сложноорганізованного відділу всієї дихальної системи людини, особливо в умовах сучасної соціальної і екологічної середовища, обгрунтовано є одним з пріоритетних напрямків в фізіології. Накопичені за останні 20 років у вітчизняній і зарубіжній науковій літературі відомості про нормальної і патологічної фізіології порожнини носа, в тому числі про особливості функціонування регуляторних систем порожнини носа, в переважній більшості випадків відображають аспекти змін органів дихання людини при тих чи інших зовнішніх впливах (інфекція, травма, екотоксиканти, стрес, алергія) [1,2,5,7,14,15].
Аналіз цих досліджень показав, що наявні наукові відомості з даного питання, в цілому, свідчать про відсутність комплексного підходу до вивчення функціональних особливостей регуляторних систем порожнини носа людини, незважаючи на достатню глибину окремих досліджень. Це свідчить про відсутність єдиної теоретичної бази тих результатів, які досягнуті в сучасній фізіології з даної проблеми. Вирішення цієї проблеми багато в чому залежить від цілісного, комплексного наукового підходу до вивчення механізмів регуляції слизової оболонки порожнини носа в нормі і при патології. Такий підхід повинен бути заснований на пріоритетних дослідженнях в галузі фундаментальних дисциплін - фізіології, анатомії, клінічної медицини.
бібліографічна посилання
Теплий Д.Л., Петров В.В. ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ РЕГУЛЯТОРНИХ МЕХАНІЗМІВ ПОРОЖНИНИ НОСА ЛЮДИНИ // Сучасні проблеми науки та освіти. - 2016. - № 4 .;
URL: http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=24805 (дата звернення: 09.06.2019).
Пропонуємо вашій увазі журнали, що видаються у видавництві «Академія природознавства»
(Високий імпакт-фактор РИНЦ, тематика журналів охоплює всі наукові напрямки)
Ru/ru/article/view?