Рибосоми, великий внутрішньоклітинний макромолекуляр-ний ансамбль, відповідальний за синтез поліпептидного ланцюга з амінокислот (трансляцію); складається з молекул РНК (так званої РИБОСОМНА РНК, або рРНК) і білків.
Осн. маса рибосоми локалізована в цитоплазмі. У бактеріальній клітині рибосоми становлять до 30% її сухої маси: на одну бактеріальну клітину припадає приблизно 104 рибосоми В еукаріотіч. клітинах (клітини всіх організмів, за винятком бактерій і синьо-зелених водоростей) відносить. зміст рибосоми менше, і їх кількість дуже сильно варіює залежно від білок-синтезуючої активності відповідної тканини або окремої клітини.
У еукаріотіч. клітці все рибосоми цитоплазми (як мембрано-зв'язані, так і вільні) утворюються в полісом; вважається, що там вони неактивні. Еукаріотіч. клітина має також спеціальні рибосоми в мітохондріях (у тварин і рослин) і хлоропластах (у рослин). Рибосоми цих органел відрізняються від цитоплазматических розмірами і недо-римі функцион. властивостями. Вони утворюються безпосередньо в цих органелах.
Розрізняють два основні типи рибосоми Всім прокаріотіч. організмам (бактерії і синьо-зелені водорості) властиві так званої 70S рибосоми, що характеризуються коефіцієнт (константою) седиментації близько 70 одиниць Сведберга, або 70S (по коефіцієнт седиментації розрізняють і рибосоми ін. типів, а також субчастіци і біополімери, що входять до складу рибосоми). Їх молекулярна маса становить 2,5 • 106, лінійні розміри 20-25 нм. За хімічний складом це рібонуклеопротєїди; вони складаються тільки з рРНК і білка (співвідношення цих компонентів 2: 1). Рибо-Зімніть РНК в рибосоми присутній головним чином у вигляді Mg-солі (мабуть, частково і у вигляді Са-солі); магнію в рибосоми до 2% від сухої маси. Крім того, в різні кількостях (до 2,5%) можуть бути присутніми також катіони амінів-спермина H2N (CH2) 3NH (CH2) 4NH (CH2) 3NH2, спермидина H2N (CH2) 3NH (CH2) 4NH2 і ін.
Цитоплазма клітин всіх еукаріотіч. організмів містить кілька більші 80S рибосоми Їх молекулярна маса близько 4 • 106, лінійні розміри 25-30 нм, вміст білка в них значно більше, ніж в прокариотической рибосоми (співвідношення РНК: білок близько 1: 1). Рибосомная РНК 80S також пов'язана в основні з Mg і Са і з невеликою кількістю поліамінів (сперміну, спермидин і ін.).
Хлоропласти і мітохондрії еукаріотіч. клітин містять рибосоми, відмінні від типу 80S. Рибосоми хлоропластів вищих рослин належать до істинного 70S типу. Мітохонд-ріального рибосоми різноманітніші; їх будова знаходиться в залежності від таксономіч. приналежності організму (тобто від приналежності до певного виду, роду або сімейства). Наприклад, мітохондріальні рибосоми ссавців істотно дрібніше типових 70S рибосоми; коефіцієнт седиментації цих рибосоми становить близько 55S (так званої мінірібосоми).
Рибосоми з найрізноманітніших організмів (як прокаріотіч., Так і еукаріотіч.) Мають подібну будову. Вони складаються з двох поділюваних субчастиц, або рибосомних субодиниць. При певних умовах (наприклад, при зниженні концентрації Mg2 + в середовищі) рибосоми оборотно дисоціює на дві субчастіци з співвідношенням їх мовляв. мас близько 2: 1. Прокарйотіческая 70S рибосоми дисоціюють на субодиниці з коефіцієнт седиментації 50S (молекулярна маса 1,5 • 106) і 30S (молекулярна маса 0,85 • 106). Еукаріотична рибосоми розділяється на субчастіци 60S і 40S. Дві рибосомні субчастіци об'єднані в повну рибосоми строго певним чином, який передбачає специфічний контакти їх поверхонь.
Як прокариотические, так і еукаріотичні рибосоми містять дві різні високомолекулярні. рРНК (по одній на кожну субчастиц) і одну щодо низькомолекулярний рРНК у великій субчастиц.
Рибосомні білки більшості тварин представлені в основні помірно основними поліпептидами, хоча є кілька нейтральних і кислих білків. Молекулярна маса рибосомних білків варіює від 6 тисяч до 60 тисяч У прокариотической рибосоми мала субчастіца (30S) містить близько 20, велика (508) -близько 30 рiзних білків; в еукаріотичної P. 40S субчастіца включає близько 30 білків, а 60S-близько 40 (зазвичай рибосоми не містять двох або кілька однакових білків). Рибосомні білки характеризуються глобулярної компактної конформацией з розвиненою вторинної та третинної структурою; вони займають переважно периферич. становище в ядрі, що складається з рРНК. На відміну від вірусних нуклеопротеидов в структурно асим. рибосомні нуклеопротеїд рРНК не покриті суцільною білковою оболонкою, а в ряді місць утворює поверхню рибосоми Щільність упаковки рРНК в рибосоми досить висока і приблизно відповідає щільності кристалічних. упаковки гидратирующие. полинуклеотидов.
Мабуть, рРНК визначає основні структурні і функцион. властивості Р, зокрема забезпечує цілісність рибосомних субодиниць, обумовлює їх форму і ряд структурних особливостей. Специфічний. просторів. структура рРНК детермінує локалізацію всіх рибосомних білків, відіграє провідну роль в організації функцион. центрів рибосоми
Рибосомні синтез білка-багатоетапний процес. Перша стадія (ініціація) починається з приєднання матричної РНК (мРНК) до малої рибосомной субчастиц, не пов'язаної з великою субчастиц. Характерно, що для початку процесу необхідна саме дисоційованому рибосоми До утворився так званої инициаторного комплексу приєднується велика рибосомная субчастіца. В стадії ініціації беруть участь спец. ініціює кодон (див. Генетичний код), инициаторного транспортна РНК (тРНК) і специфічний білки (так званої фактори ініціації). Пройшовши стадію ініціації, рибосоми переходить до последоват. зчитування кодонів мРНК у напрямку від 5 "- до 3"-кінців, що супроводжується синтезом поліпептидного ланцюга білка, кодованого цієї мРНК (докладніше про механізм синтезу поліпептидів см. в ст. Трансляція). У цьому процесі рибосоми функціонує як циклічно працююча мовляв. авто. Робочий цикл рибосоми при елонгації складається з трьох тактів: 1) кодонзаві-сімого зв'язування аміноацил-тРНК (поставляє амінокислоти в рибосоми), 2) транспептідаціі-перенесення С-кінця зростаючого пептиду на аміноацил-тРНК, тобто подовження споруджуваної білкової ланцюга на одну ланку, 3) транслокации-переміщення матриці (мРНК) і пептидил-тРНК щодо рибосоми і перехід рибосоми в початковий стан, коли вона може сприйняти наступної аміноацил-тРНК. Коли рибосоми досягне спеціального терминирующего кодону мРНК, синтез поліпептиду припиняється. За участю специфічний білків (так званої факторів термінації) синтезується. поліпептид звільняється з рибосоми Після термінації рибосоми може повторити весь цикл з іншими ланцюгом мРНК або ін. кодує послідовністю того ж ланцюга.
Схемасінтеза поліпептидного ланцюга полірібосомамі: I-почав про синтезу, II-закінчення синтезу; а-мРНК, б-рибосома, в-велика субодиниця рибосоми, г-мала субодиниця рибосоми.
У клітинах з інтенсивною секрецією білка і розвиненим ендоплазматичний ретикулум значною частина цітоплазматі-чеський рибосоми прикріплена до його мембрані на поверхні, зверненої до цитоплазмі. Ці рибосоми синтезують поліпептиди, які безпосередньо транспортуються через мембрану для подальшої секреції. Синтез поліпептидів для внутрішньоклітинних потреб відбувається в основні на вільних (не пов'язаних з мембраною) рибосоми цитоплазми. При цьому транслюють рибосоми не рівномірно дисперговані в цитоплазмі, а зібрані в групи. Такі агрегати рибосоми представляють собою структури, де мРНК асоційована з багатьма рибосоми, що знаходяться в процесі трансляції; ці структури отримали назв. полірібосом або полісом.
При інтенсивному синтезі білка відстань між рибосоми уздовж ланцюга мРНК в полірібосомамі може бути гранично коротким, тобто Рибосоми знаходяться майже впритул один до одного. Рибосоми, що входять в полірібосоми, працюють незалежно і кожна з них синтезує повну поліпептидний ланцюг (див. Рис.).
Література: Спірін О. С., Молекулярна біологія. Структура рибосоми і біосинтез білка, М., 1986. П. Л. Іванов.
Хімічна енциклопедія. Том 4 >> До списку статей
