Кора великих півкуль головного мозку, шар сірої речовини товщиною 1-5 мм, що покриває півкулі великого мозку ссавців тварин і людини. ця частина головного мозку , Що розвинулася на пізніх етапах еволюції тваринного світу, грає виключно важливу роль в здійсненні психічної, або вищої нервової діяльності , Хоча ця діяльність є результатом роботи мозку як єдиного цілого. Завдяки двостороннім зв'язкам з нижчого рівня відділами нервової системи, кора може брати участь в регуляції і координації всіх функцій організму. У людини кора складає в середньому 44% від обсягу всього півкулі в цілому. Її поверхня досягає 1468-1670 см2.
Будова кори. Характерною особливістю будови кори є орієнтоване, горизонтально-вертикальний розподіл складових її нервових клітин по шарах і колонках; таким чином, коркова структура відрізняється просторово впорядкованим розташуванням функціонуючих одиниць і зв'язків між ними (рис. 1). Простір між тілами і відростками нервових клітин кори заповнене нейроглії і судинної мережею (капілярами). нейрони кори підрозділяються на 3 основних типи: пірамідні (80-90% всіх клітин кори), зірчасті і веретеноподібні. Основні функціональний елемент кори - аферентні-еферентної (т. Е. Сприймає доцентрові і посилає відцентрові стимули) Длінноаксонние пірамідний нейрон (рис. 2). Зірчасті клітини відрізняються слабким розвитком дендритів і потужним розвитком аксонів , Які не виходять за межі діаметра кори і охоплюють своїми розгалуженнями групи пірамідних клітин. Зірчасті клітини виконують роль сприймають і синхронізуючих елементів, здатних координувати (одночасно гальмувати або порушувати) просторово близькі групи пірамідних нейронів. Корковий нейрон характеризується складним субмікроскопічна будова (див. клітка ). Різні по топографії ділянки кори відрізняються високою щільністю клітин, їх величиною і іншими характеристиками пошаровим і колончатой структури. Всі ці показники визначають архітектуру кори, або її цитоархітектоніку (див. Рис. (Малюнок) 1 і 3).
Найбільш великі підрозділи території кори - давня (палеокортекс), стара (архикортекс), нова (неокортекс) і проміжна кора. Поверхня нової кори у людини займає 95,6%, старої 2,2%, древньої 0,6%, проміжній 1,6%.
Якщо уявити собі кору мозку у вигляді єдиного покриву (плаща), одягаються поверхню півкуль, то основна центральна частина його складе нова кора, в той час як давня, стара і проміжна займуть місце на периферії, т. Е. По краях цього плаща. Давня кора у людини і вищих ссавців складається з одного клітинного шару, нечітко відокремленого від нижчих підкоркових ядер; стара кора повністю відокремлена від останніх і представлена 2-3 шарами; нова кора складається, як правило, з 6-7 шарів клітин; проміжні формації - перехідні структури між полями старої і нової кори, а також давньої і нової кори - з 4-5 шарів клітин. Неокортекс підрозділяється на наступні області: прецентральная, постцентральную, скроневу, нижнетеменной, верхнетеменную, скронево-тім'яно-потиличну, потиличну, островковую і лімбічну. У свою чергу, області поділяються на підобласті і поля. Основний тип прямих і зворотних зв'язків нової кори - вертикальні пучки волокон, що приносять інформацію з підкіркових структур до кори і посилають її від кори в ці ж підкіркові освіти. Поряд з вертикальними зв'язками є внутрікортікальние - горизонтальні - пучки асоціативних волокон, що проходять на різних рівнях кори і в білій речовині під корою. Горизонтальні пучки найбільш характерні для I і III шарів кори, а в деяких полях для V шару. Горизонтальні пучки забезпечують обмін інформацією як між полями, розташованими на сусідніх звивинах, так і між віддаленими ділянками кори (наприклад, лобової і потиличної).
Функціональні особливості кори обумовлюються згаданим вище розподілом нервових клітин і їх зв'язків з верствам і колонок. На коркові нейрони можлива конвергенція (сходження) імпульсів від різних органів почуттів. Відповідно до сучасних уявлень, подібна конвергенція різнорідних порушень - нейрофизиологический механізм інтегративної діяльності головного мозку, т. Е. Аналізу та синтезу відповідної діяльності організму. Істотне значення має і те, що нейрони зведені в комплекси, мабуть, реалізують результати конвергенції збуджень на окремі нейрони. Одна з основних морфо-функціональних одиниць кори - комплекс, званий колонкою клітин, який проходить через всі коркові шари і складається з клітин, розташованих на одному перпендикуляр до поверхні кори. Клітини в колонці тісно пов'язані між собою і отримують загальну афферентную гілочку з підкірки. Кожна колонка клітин відповідає за сприйняття переважно одного виду чутливості. Наприклад, якщо в кірковій кінці шкірного аналізатора одна з колонок реагує на дотик до шкіри, то інша - на рух кінцівки в суглобі. В зоровому аналізаторі функції сприйняття зорових образів також розподілені по колонках. Наприклад, одна з колонок сприймає рух предмета в горизонтальній площині, сусідня - у вертикальній і т. П.
Другий комплекс клітин нової кори - шар - орієнтований в горизонтальній площині. Вважають, що дрібноклітинні шари II і IV складаються в основному з сприймають елементів і є «входами» в кору. Крупноклеточний шар V - вихід з кори в підкірку, а среднеклеточний шар III - асоціативний, що зв'язує між собою різні коркові зони (див. Рис. (Малюнок) 1).
Локалізація функцій в корі характеризується динамічністю в силу того, що, з одного боку, є строго локалізовані і просторово відмежовані зони кори, пов'язані зі сприйняттям інформації від певного органу чуття, а з іншого - кора є єдиним апаратом, в якому окремі структури тісно пов'язані і в разі потреби можуть взаимозаменяться (т. н. пластичність коркових функцій). Крім того, в кожен даний момент коркові структури (нейрони, поля, області) можуть утворювати узгоджено діючі комплекси, склад яких змінюється в залежності від специфічних і неспецифічних стимулів, що визначають розподіл гальмування і збудження в корі. Нарешті, існує тісна взаємозалежність між функціональним станом кіркових зон і діяльністю підкіркових структур. Території кори різко відрізняються за своїми функціями. Велика частина давньої кори входить в систему нюхового аналізатора. Стара і проміжна кора, будучи тісно пов'язаними з древньою корою як системами зв'язків, так і еволюційно, не мають прямого відношення до нюху. Вони входять до складу системи, що відає регуляцією вегетативних реакцій і емоційних станів організму (див. ретикулярна формація , лімбічна система ). Нова кора - сукупність кінцевих ланок різних сприймають (сенсорних) систем (кіркових кінців аналізаторів ).
Прийнято виділяти в зоні того або іншого аналізатора проекційні, або первинні, і вторинні, поля, а також третинні поля, або асоціативні зони. Первинні поля отримують інформацію, опосередковану через найменшу кількість перемикань в підкірці (в зоровому горбі, або таламусе, проміжного мозку). На цих полях як би спроектована поверхня периферичних рецепторів (рис. 4). У світлі сучасних даних, проекційні зони можна розглядати як пристрої, що сприймають роздратування «точку в точку». У цих зонах відбувається сприйняття певних параметрів об'єктів, т. Е. Створюються (інтегруються) образи, оскільки дані ділянки мозку відповідають на певні зміни об'єктів, на їх форму, орієнтацію, швидкість руху і т. П.
Крім того, локалізація функцій в первинних зонах багаторазово дублюється за механізмом, що нагадує голографію , Коли кожен найменший ділянку запам'ятовує містить відомості про всьому об'єкті. Тому досить збереження невеликої ділянки первинного сенсорного поля, щоб здатність до сприйняття майже повністю збереглася. Вторинні поля отримують проекції від органів почуттів через додаткові перемикання в підкірці, що дозволяє виробляти більш складний аналіз того чи іншого образу. Нарешті, третинні поля, або асоціативні зони, отримують інформацію від неспецифічних підкіркових ядер, в яких підсумовується інформація від декількох органів почуттів, що дозволяє аналізувати та інтегрувати той чи інший об'єкт в ще абстрагованішою і узагальненій формі. Ці області називаються також зонами перекриття аналізаторів. Первинні і частково вторинні поля - можливий субстрат першої сигнальної системи , А третинні зони (асоціативні) - другою сигнальною системи , Специфічною для людини (І. П. Павлов). Ці межаналізаторних структури визначають складні форми мозкової діяльності, що включають і професійні навички (нижнетеменной область), і мислення, планування і цілеспрямованість дій (лобова область), і письмову і усну мову (нижня лобова підобласть, скронева, скронево-тім'яно-потилична і нижнетеменной області ). Основні представники первинних зон в потиличній області - поле 17, де спроектована сітківка, в скроневій - поле 41, де спроектований кортів орган , В прецентральной області - поле 4, де здійснюється проекція пропріорецепторов відповідно до розташування мускулатури, в постцентральна - поля 3 і 1, де спроектовані екстерорецептори відповідно до їх розподілом в шкірі. Вторинні зони представлені полями 8 і 6 ( руховий аналізатор ), 5 і 7 (шкірний аналізатор), 18 і 19 (зоровий аналізатор), 22 ( слуховий аналізатор ). Третинні зони представлені великими ділянками лобової області (поля 9, 10, 45, 44 і 46), нижнетеменной (поля 40 і 39), скронево-тім'яно-потиличної (поле 37).
Коркові структури відіграють першорядну роль в навчанні тварин і людини. Однак утворення деяких простих умовних рефлексів , Головним чином з внутрішніх органів, може бути забезпечено підкірковими механізмами. Ці рефлекси можуть утворюватися і на нижчих рівнях розвитку, коли ще немає кори. Складні умовні рефлекси, що лежать в основі цілісних актів поведінки , Вимагають збереження кіркових структур та участі не тільки первинних зон кіркових кінців аналізаторів, а й асоціативних - третинних зон. Коркові структури мають пряме відношення і до механізмів пам'яті . Електрораздраженіе окремих областей кори (наприклад, скроневої) викликає у людей складні картини спогадів.
Характерна особливість діяльності кори - її спонтанна електрична активність, що реєструється у вигляді електроенцефалограми (ЕЕГ). В цілому кора і її нейрони мають ритмічної активністю, яка відображає відбуваються в них біохімічні і біофізичні процеси. Ця активність має різноманітну амплітуду і частоту (від 1 до 60 гц) і змінюється під впливом різних факторів.
Ритмічна активність кори нерегулярна, проте можна по частоті потенціалів виділити кілька різних типів її (альфа-, бета-, дельта- і тета-ритми). ЕЕГ зазнає характерні зміни при багатьох фізіологічних і патологічних станах (різних фазах сну , При пухлинах, судомних припадках і т. І.). Ритм, т. Е. Частота, і амплітуда біоелектричних потенціалів кори задаються підкірковими структурами, які синхронізують роботу груп кіркових нейронів, що і створює умови для їх узгоджених розрядів. Цей ритм пов'язаний з апікальними (верхівковими) дендритами пірамідних клітин. На ритмічну діяльність кори накладаються впливу, що йдуть від органів почуттів. Так, спалах світла, клацання або дотик до шкіри викликають у відповідних зонах т. Н. первинний відповідь, що складається з ряду позитивних хвиль (відхилення електронного променя на екрані осцилографа вниз) і негативної хвилі (відхилення променя вгору). Ці хвилі відображають діяльність структур даної ділянки кори і змінюються в її різних шарах.
Філогенез і онтогенез кори. Кора - продукт тривалого еволюційного розвитку, в процесі якого спочатку з'являється давня кора, що виникає в зв'язку з розвитком нюхового аналізатора у риб. З виходом тварин з води на сушу починає інтенсивно розвиватися т. Н. плащевідная, повністю відокремлена від підкірки частина кори, яка складається зі старої і нової кори. Становлення цих структур в процесі пристосування до складних і різноманітних умов наземного існування пов'язане (вдосконаленням і взаємодією різних сприймають і рухових систем. У земноводних кора представлена давньої і зачатком старої кори, у плазунів добре розвинені древня і стара кора і з'являється зачаток нової кори. Найбільшого розвитку нова кора досягає у ссавців, а серед них у приматів (мавпи і людина), хоботних (слони) і китоподібних (дельфіни, кити). У зв'язку з нерівномірністю зростання окремих структур нової кори її поверхня стає складчастої, покриваючись борознами і звивинами. Удосконалення кори кінцевого мозку у ссавців нерозривно пов'язане з еволюцією всіх відділів центральної нервової системи. Цей процес супроводжується інтенсивним зростанням прямих і зворотних зв'язків, що з'єднують коркові і підкіркові структури. Т. о. , на більш високих етапах еволюції функції підкіркових утворень починають контролюватися кірковими структурами. Дане явище отримало назву кортіколізаціі функцій. В результаті кортіколізаціі стовбур мозку утворює з корковими структурами єдиний комплекс, а пошкодження кори на вищих етапах еволюції призводить до порушення життєво важливих функцій організму. Найбільші зміни і збільшення в процесі еволюції нової кори зазнають асоціативні зони, в той час як первинні, сенсорні поля зменшуються по відносній величині. Розростання нової кори приводить до витіснення старої і давньої на нижню і серединну поверхні мозку.
Коркова платівка з'являється в процесі внутрішньоутробного розвитку людини порівняно рано - на 2-му місяці. Перш за все виділяються нижні шари кори (VI-VII), потім - більш високо розташовані (V, IV, III і II; див. Рис. (Малюнок) 1). До 6 місяців у ембріона вже є все цітоархітектоніческі поля кори, властиві дорослій людині. Після народження в зростанні кори можна виділити три переломних етапи: на 2-3-му місяці життя, в 2,5-3 роки і в 7 років. До останнього терміну цитоархітектоніка кори повністю сформована, хоча тіла нейронів продовжують збільшуватися до 18 років. Коркові зони аналізаторів завершують свій розвиток раніше, і ступінь їх збільшення менше, ніж у вторинних і третинних зон. Відзначається велика різноманітність в термінах дозрівання коркових структур у різних індивідуумів, що збігається з різноманітністю термінів дозрівання функціональних особливостей кори. Т. о., Індивідуальне ( онтогенез ) І історичне ( філогенез ) Розвиток кори характеризується подібними закономірностями.
Літ .: Орбелі Л. А., Питання вищої нервової діяльності, М.- Л., 1949; Цитоархітектоніка кори великого мозку людини. Зб. ст., М., 1949; Філімонов І. Н., Порівняльна анатомія кори великого мозку ссавців, М., 1949; Павлов І. П., Двадцятирічний досвід об'єктивного вивчення вищої нервової діяльності тварин, Полн. зібр. соч. (твір), 2 вид., т. 3, кн. 1-2, М., 1951; Брейзах М., Електрична активність нервової системи, пер. (Переведення) з англ. (Англійський), М., 1955; Сеппо Є. К., Історія розвитку нервової системи хребетних, 2 видавництва., М., 1959; Лурія А. Р., Вищі кіркові функції людини і їх порушення при локальних ураженнях мозку, М., 1962; Воронін Л. Г., Курс лекцій з фізіології вищої нервової діяльності, М., 1965; Поляков Г. І., Про засади нейронної організації мозку, М., 1965; Коркова регуляція діяльності підкіркових утворень головного мозку. Зб. ст., Тб., 1968; Анохін П. К., Біологія і нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968; Беритов І. С., Структура і функції кори великого мозку, М., 1969.
Л. Г. Воронін.
Мал. 3. Карта цитоархитектонических полів кори головного мозку людини: А - зовнішня поверхня півкулі, Б - внутрішня поверхня півкулі. Номерами і різної штрихуванням позначені цітоархітектоніческі поля кори.
Мал. 4. Представництво чутлівіх функцій тела в задній центральній звівіні (А) и Рухів функцій - в передній центральній звівіні (Б). А: 1 - статеві органи; 2 - пальці; 3 - ступня; 4 - гомілку; 5 - стегно; 6 - тулуб; 7 - шия; 8 - голова; 9 - плечі; 10 - рука; 11 - лікоть; 12 - передпліччя; 13 - зап'ясті; 14 - кисть; 15 - мізинець; 16 - безіменний палець; 17 - середній палець; 18 - вказівний палець; 19 - великий палець; 20 - очей; 21 - ніс; 22 - особа; 23 - верхня губа; 24 - губи; 25 - нижня губа; 26 - зуби, ясна і щелепу; 27 - мова; 28 - глотка; 29 - внутрішні органи. Б: 1 - пальці; 2 - кісточка; 3 - коліно; 4 - стегно; 5 - тулуб; 6 - плече; 7 - лікоть; 8 - зап'ясті; 9 - кисть; 10 - мізинець; 11 - безіменний палець; 12 - середній палець; 13 - вказівний палець; 14 - великий палець; 15 - шия; 16 - брову; 17 - повіку і очне яблуко; 18 - особа; 19 - губи; 20 - щелепу; 21 - мова; 22 - ковтання. Розміри частин тіла, зображеного на малюнку, відповідають представництву рухових і чутливих функцій організму в передній і задній центральних звивинах кори.
Мал. 1. Схема будови кори головного мозку людини: I - зональний шар, II - зовнішній зернистий шар, III - пірамідний шар, IV - внутрішній зернистий шар, V - гангліонарний шар, VI - шар трикутних клітин, VII - шар веретеновидних клітин. А - нейрони будова, Б - цитоархітектоніка, В - волоконна структура.
Мал. 2. Електронномікроскопіческое будова пірамідної клітини кори головного мозку білого щура: 1 - ядро; 2 - ядерце; 3 - канальці ендоплазматичної мережі; 4 - комплекс Гольджі; 5 - синапси; 6 - мітохондрії.
