Лист (folium), орган вищих рослин, що виконує функції фотосинтезу і транспірації , А також забезпечує газообмін з повітряним середовищем і бере участь в ін. Найважливіших процесах життєдіяльності рослини.
Морфологія, анатомія листа і його походження. Від інших вегетативних органів вищих рослин - кореня і стебла - Л. морфологічно відрізняється зазвичай дорзовентральном (а не радіальної) симетрією, боковим становищем і, як правило, обмеженим базальним зростанням. Виникає Л. з зовнішніх шарів клітин первинної меристеми конуса наростання стебла. Л. у більшості рослин зростає спочатку верхівкою, а потім інтеркалярний. Найчастіше Л. складається з розширеної плоскої пластинки, в якій відбуваються всі основні фізіологічні процеси, і паростка - звуженої стеблевідную частини, прикріплювати пластинку до втечі (рис. 1). Завдяки черешка Л. здатний займати певне положення по відношенню до світла. У багатьох рослин (багатьох норичникових, губоцвітих і ін.) Л. не має вираженого черешка; такий Л. назиают сидячим. Часто на одному і тому ж рослині одночасно зустрічаються Л. і сидячі, і черешчатого (черешкові). Нижня частина Л. нерідко розширена в т. Н. піхву , Більш-менш охоплює стебло. Л. з добре вираженими піхвами особливо характерні для зонтичних і злаків. Поблизу підстави Л. багатьох рослин розвиваються зазвичай парні симетрично розташовані придатки - прилистники - у вигляді листочків, щетинок, лусочок і т.п.
Форма Л. дуже різноманітна. Розрізняють Л. простий - з черешком і однієї платівкою, і Л. складний - з головним черешком, або головною віссю (рахисе), і черешками (осями) наступних порядків, до яких прикріплюються листочки; частини, що складають типовий складний Л., забезпечені зчленуваннями. Платівка Л. за формою (обрису) буває округлої, еліптичної, ланцетовидной, ромбовидної, яйцевидної і т.п. (Рис. 2). Л. може бути також ігловідним, шиловидним, щетиновидними, циліндричним і іншої форми. Розрізняють, крім того, Л. лусковидною, щитовидної, воронковідной і ін. Форм. Для класифікації Л. велике значення має форма підстави пластинки (сердцевидная, списоподібна, ниркоподібна і ін.), Характер обриси її верхівки (загострена, тупа і т.п.) і особливості її краю (зубчастий, пильчатий, городчатий, цілісний і т. д.). Залежно від характеру і глибини розчленування пластинки розрізняють Л. лопатеві, роздільні або розсічені. Велике значення (особливо для дослідження копалин рослин ) Має характер розташування жилок в пластинці, т. Е. жилкование (Перисті, пальчаста, дланевідние, дугастими і ін.). Л. може бути голим, опушеним, зморшкуватим, гладким, а також плівчастим, шкірясті або соковитим. Середня довжина Л. 3-10 см, однак розміри його варіюють від декількох міліметрів до 20 м (у пальми рафії смолистої). Тривалість життя Л., особливо у рослин помірних широт, зазвичай невелика - близько 6 міс; із закінченням вегетаційного періоду Л. відмирають. Лише у вічнозелених рослин Л. приходить не періодично, а можуть жити більше року (див. листопад ). Л. одного і того ж рослини зазвичай розрізняються незначно, головним чином розмірами; проте іноді спостерігається різнолистний, або гетерофіллія . Л. на стеблі розташовуються в певному порядку і розвиваються з тієї чи іншої послідовністю. У мн. рослин листорозміщення і орієнтування Л. сприяють максимальному використанню світла, утворюючи т. н. листову мозаїку .
Л., особливо у квіткових рослин, чуйно реагують на умови проживання і їх коливання. Вони легше ін. Органів здатні до пристосувати. видозмінам, наприклад до життя в посушливих областях, а також для існування в ін. незвичайних або суворих (екстремальних) умовах (див. метаморфоз ). Незважаючи на подібну в загальних рисах схему будови, різниця в особливостях Л. у представників різних відділів чи класів вищих рослин значна. Так, Л. хвойних зазвичай голчастою форми, епідерміс їх з товстої кутикулою , В м'якоті Л. проходять смоляні ходи, а провідні пучки оточені особливою, т. Н. трансфузійної, тканиною. Л. дводольних, як правило, з сітчастим жилкуванням, нерідко з розчленованої складної платівкою. Л. однодольних найчастіше з паралельним або дугоподібним жилкуванням, нерідко лінійні і лише іноді розчленовані.
Анатомічна будова Л. різниться навіть у межах одного виду, однак в загальних рисах воно одноманітно і у різних видів (рис. 3). Зазвичай пластинка Л. з обох сторін забезпечена одношарової покривною тканиною - шкіркою, або епідермісом . Між верхнім і нижнім епідермісом розташовується основна тканина, або м'якоть, Л. (мезофіл), частіше диференційована на столбчатую, або палісадні, що складається з подовжених клітин з хлоропластами і займає верхню, звернену до світла частина Л., і губчасту, складену з клітин з великими межклетниками і заповнює нижню частину його. Л. пронизаний жилками - провідними пучками, які поряд з механічними тканинами створюють остов Л. Механічні тканини, що додають Л. міцність, частіше розташовуються у великих жилок, але іноді розвиваються в м'якоті Л. Клітини епідермісу часто безбарвні, тісно примикають один до одного: вони живі і, за винятком розташованих в епідермісі устьічних клітин, позбавлені хлорофілу. Зовні епідерміс зазвичай покритий кутикулою, а іноді і восковим нальотом, що визначає захисну функцію епідермісу. Можливо, захисну роль відіграють і волоски на поверхні Л. Через численні продихи в епідермісі Л. здійснюються газообмін і транспірація: в Л. надходить зовнішнє повітря, що проникає в межклетники губчастої паренхіми, а з Л. виділяються пари води і гази.
Виникнення і розвиток Л. пов'язано з пристосуванням рослин до різноманітних умов наземного способу життя. Найімовірніше, у більшості рослин Л. - це результат диференціювання, сплощення і зрощення бічних осей ветвящегося тіла рослини. Лише у небагатьох, наприклад в плауновідних, Л. виник як екзогенний виріст осьових органів. Нерідко Л. вважають не окремим органом, а лише частиною єдиного цілісного органу рослин - втечі. Листоподібні вирости мохоподібних, які часто називають Л., насправді не гомологічних Л. інших вищих рослин, тому що утворюються на гаметофите (а не на спорофите, як у ін. вищих рослин).
Фізіологія листа. Л. - активний орган, який визначає, спрямовує і регулює загальні процеси життєдіяльності рослини. Змінюючи під впливом різних умов кількість і якість утворених в процесі фотосинтезу продуктів, Л. визначає зростання рослини і його продуктивність. Життєдіяльність Л. тісно пов'язана з життєдіяльністю рослини як цілого: забезпечуючи його асимілятами, Л. сам забезпечується за допомогою ін. Органів водою, елементами мінерального живлення, деякими фізіологічно активними речовинами (наприклад, кінінів). Відповідно до цього Л. володіє рядом важливих і характерних для виконуваних ним функцій ознак. Один з них - пристосованість до інтенсивного газообміну з повітряним середовищем. Так, 1 м2 листової пластинки може засвоювати за годину з навколишнього повітря до 6-8 г (3-4 л) CO2 і одночасно виділяти в навколишнє повітря стільки ж за обсягом O2. Висока ефективність забезпечується його структурою (товщина листової пластинки частіше дорівнює 0,1-0,25 мм.) І високими показниками відношення поверхні (S) до обсягу (V) (S / V = 100-200 см2 / см3) або до сирої і сухий масі (відповідно 100 і 500 см2 / г). Висока здатність Л. до газообміну визначається великою пористістю, наявністю в епідермісі устьиц (до 30 тис. На 1 см2) і пористою будовою мезофіла.
Важлива умова високої фотосинтетичної активності - швидкий відтік утворюваних асимілятів в ін. Органи, а в зв'язку з цим - ступінь розвитку провідних систем і перш за все флоеми провідних пучків (жилок). В інтенсифікації транспорту асимілятів з Л. в ін. Органи грає роль у деяких рослин анатомічна структура і, зокрема, наявність обкладочнихклітин провідних пучків, в яких зосереджені хлоропласти і запасаються великі кількості крохмалю. Багато рослин, Л. яких володіють такою структурою (кукурудза, цукровий очерет, сорго та ін.), Характеризуються особливим типом фотосинтезу і його інтенсивністю, а також високою продуктивністю. Неодмінна умова для фотосинтезу - наявність в хлоропластах асиміляційні клітин хлорофілу і каротиноїдів , Зміст яких варіює у різних рослин. При утриманні хлорофілу в розрахунку на 1 дм 2 листової пластинки 2-4 мг і більше кількість хлорофілу вже не лімітує фотосинтез. Л. рослин поглинають при цьому практично всю енергію вхідного в них світла з довжиною хвилі від 360 до 720 нм і деяку кількість енергії інфрачервоних променів, пропускаючи тільки близько 5% енергії (12-15% зазвичай відбивається). При цьому в сонячний полудень 1 м2 пластинки Л. може поглинути до 1,5 МДж (360 ккал) енергії в годину. Але в кращому випадку тільки 5-10% цієї енергії перетворюється в енергію хімічних зв'язків, решта перетворюється в тепло і, нагріваючи Л., частково йде в навколишнє середовище в результаті тепловіддачі. При цьому не відбувається перегріву Л., тому що близько 247 кДж (59 ккал) витрачається на випаровування кожних 100 г води, яку Л. випаровує в великій кількості (в даному прикладі 1 м2 листкової поверхні, утворюючи на годину при найвищій освітленості близько 4-6 г ассимилятов, може випаровувати до 500 -700 г води). Однак часто, наприклад в зонах недостатнього водопостачання, у рослин формуються Л., будова яких забезпечує краще постачання водою, а іноді навіть більше її випаровування, що збільшує так звану ссуть силу. При тимчасових порушеннях водного балансу в Л. активізуються регуляторні системи - руху продихів, скорочення водовіддачі клітинами і т.д., що одночасно веде до ослаблення інтенсивності газообміну, а отже, і фотосинтезу. Збереженню водно-теплового балансу на оптимальному рівні сприяють також восковий наліт на Л., Опушеним епідермісу, скорочення числа продихів, потовщення Л. в результаті сильного розвитку добре оводнённой тканини, перетворення Л. в колючки, луски і т.п. (Функцію фотосинтезу виконують при цьому містять хлорофіл стеблові органи). Скорочені Л. і у багатьох рослин-паразитів, які харчуються органічними речовинами не за рахунок фотосинтезу, а добуваючи їх через присоски у рослин-господарів.
Однак не окремий Л. і не одиночна рослина, а їх сукупність в природних або культурних фитоценозах як цілісних фотосинтезуючих системах забезпечує найкраще використання Л. в процесі фотосинтезу потоків приходить на поверхню Землі енергії сонячного світла, CO2 з повітря і факторів ґрунтової родючості, а отже, найвищу продуктивність. При сприятливих умовах фітоценози більшості рослин практично можуть поглинати всю енергію вхідного в них світла і давати максимальну продукцію, утворюючи оптимальну площу Л. - 4-5 м2 на 1 м2 займаної ними площі землі. Т. о., Отримання посівів і насаджень з оптимальною площею Л. і динамікою її формування - найважливіше завдання підвищення продуктивності рослин. Це завдання вирішується по-різному, але на основі загальних закономірностей фотосинтетичної діяльності Л. рослини в фітоценозах. Т. о., Через фотосинтез, здійснюваний переважно в Л., реалізується космічна функція зелених рослин, які поглинають сонячну енергію, використовуючи її на біосинтез органічної речовини. Через процеси фотосинтезу і дихання Л. підтримують баланс O2 і CO2 в повітрі, через транспірацію Л. беруть участь у кругообігу води на Землі.
Використання листя в господарській діяльності людини різноманітно. Л. багатьох рослин вживають в їжу (салат, щавель, кріп, капуста, цибуля, петрушка і т.д.), з Л. блекоти, сени, наперстянки і багатьох ін. Отримують лікарські речовини. Л. ін. Рослин використовують на корм с.-г. тваринам у вигляді сіна, сінажу, силосу і свіжої трави, Л. шовковиці - на корм для тутового шовкопряда. З Л. герані, м'яти та ін. Рослин отримують ефірні масла, які використовуються в парфумерній і кондитерській промисловості. З Л. деяких рослин добувають дубильні речовини. Л. чайного куща і тютюну служать сировиною в чайній і тютюновій промисловості. У тропіках Л. багатьох рослин використовують для отримання грубого волокна, а Л. пальм - як покрівельний матеріал.
Літ .: Тімірязєв К. А., Життя рослини (лекція 5), Избр. соч., т. 1, М., 1957; Серебряков І. Р., Морфологія вегетативних органів вищих рослин, М., 1952; фотосинтезирующие системи високої продуктивності, Сб., М., 1966; Нічипоровіч А. А., фотосинтез і теорія отримання високих врожаїв, М., 1956; Федоров А. А., Кирпичников М. Е., Артюшенко З. Т., Атлас по описової морфології вищих рослин. Лист, М. - Л., 1956; Тахтаджян А. Л., Основи еволюційної морфології покритонасінних, М. - Л., 1964; Ботаніка, 7 вид., Т. 1, М., 1966; Есау К., Анатомія рослин, М., 1969; фотосинтез і використання сонячної енергії, Сб., Л., 1971.
М. Е. Цегельників, А. А. Нічипоровіч, А. А. Федоров.
Мал. 1. Схематичне зображення будови повного простого аркуша: 1 - листова пластинка; 2 - черешок; 3 - піхву; 4 - прилистки; 5 - підстава листа; 6 - верхівка листової пластинки; 7 - край листової пластинки; 8 - середня жилка; 9 - бічні жилки; 10 - підстава листової пластинки.
Мал. 2. Лист: 1 - ігловідную; 2 - лінійний (видно вузол, піхву, язичок і платівка); 3 - довгастий; 4 - ланцетоподібний; 5 - овальний; 6 - еліптичний, дуговідножілковатий, цельнокрайние; 7 - округлий; 8 - яйцеподібний, перістожілковатий, зубчастий; 9 - оберненояйцеподібні; 10 - ромбоподібний; 11 - лопатчатої; 12 - сердцевіднояйцевідний, городчатий; 13 - ниркоподібний; 14 - стрілоподібний; 15 - списоподібний; 16 - перістолопастние; 17 - пальчатолопастние, пальчатожілковатий; 18 - пальчатораздельнимі з пільчатимі частками; 19 - пальчасторозсічена; 20 - ліровидний; 21 - тройчатосложние; 22 - пальчатосложнимі; 23 - парноперістосложниє з прилистками і вусиками; 24 - непарноперістосложние з прилистками; 25 - дваждиперістосложний; 26 - многократноперістосложний; 27 - преривчатоперістий; 28 - лускатий.
Мал. 3. Схематичне зображення анатомічної будови частини листа: 1 - кутикула; 2 - верхній епідерміс; 3 - палісадна тканину; 4 - хлорофілові зерна; 5, 6 - повітроносні межклетники; 7 - губчаста тканина; 8 - великий воздухоносний межклетники, або т. Зв. дихальна порожнина; 9 - замикає клітина продихи; 10 - нижній епідерміс в розрізі; 11 - нижній епідерміс в плані; 12 - кутикулярний валик.
