Розстановка наголосів: ЛОКАЛІЗА`ЦІЯ ПСІХІ`ЧЕСКІХ ФУ`НКЦІЙ в корі головного мозку
ЛОКАЛІЗАЦІЯ ПСИХІЧНИХ ФУНКЦІЙ в корі головного мозку - зв'язок псіхіч. функцій з окремими областями і ділянками кори великих півкуль головного мозку.
Протягом багатьох століть філософи і вчені намагалися "локалізувати" складні псіхіч. функції в певних обмежених ділянках мозку. Так, ще в пор. століття було висловлено припущення, що матеріальним субстратом псіхіч. "Здібностей" є рідина, що заповнює порожнини, розташовані всередині великих півкуль мозку (т. Н. Мозкові шлуночки), причому вважали, що передній мозковий шлуночок є носієм здатності сприйняття, середній - уяви та інтелекту, а задній - пам'яті. У 17 ст. франц. філософ Р. Декарт висунув припущення, що матеріальною основою психіки є шишковидная заліза, розташована в центральній частині підстави півкуль мозку; на його думку, вона виділяє особливі рідини (spiritus animales), к-які, циркулюючи по нервових трубок, є субстратом психіки. Надалі в якості мозкового субстрату псіхіч. процесів стали розглядати щільне речовина великих півкуль мозку, причому одні автори були схильні бачити матеріальну основу псіхіч. процесів в білій речовині, що становить масу великих півкуль, а інші - в сірій речовині, що облягає зовні великі півкулі, - в корі головного мозку. Першим, хто висловив думку, що субстратом псіхіч. процесів є кора головного мозку, був австр. анатом Ф. Галль (1758 - 1828); він припускав, що різні складні псіхіч. "Здібності" розміщені в ізольованих ділянках кори головного мозку і що чим більше розростаються ці ділянки, тим більше розвинена у людини відповідна "здатність". Ці фантастич. припущення Галля лягли в основу особливої створеної ним "науки" - френології, к-раю нібито дозволяла по опуклостям черепа визначати "здібності" людини і була ілюстрована в новинах "функціональних картах мозку" (див. рис. 1). Френологія викликала різку критику ряду вчених (Наїр., Франц. Фізіолога М. Флуранса, 1794 - 1867), к-які висловили протилежне припущення - що мозок працює як єдине ціле і що в мозковій корі можна виділити ізольованих ділянок, які є субстратом окремих "здібностей ". На відміну від "узколокалізаціоністскіх" поглядів Галля, ці теорії отримали назву "антілокалізаціонізма". Подальші спостереження над порушенням псіхіч. процесів при поразках від. ділянок кори головного мозку і физиологич. дослідження з роздратуванням від. зон мозкової кори показали, однак, що кора головного мозку зовсім не є однорідною масою і що її окремі частини пов'язані з різними функціями. Ще в 1861 франц. анатом П. Брока вказав на те, що поразка задньої частини 3-й лобової звивини лівої півкулі викликає порушення моторної мови (т. н. моторна афазія), і висловив припущення, що в цій області зберігаються "моторні образи слів". У 1873 ньому. психіатр К. Верніке показав, що поразка задньої третини верхньої скроневої звивини лівої півкулі призводить до порушення можливості чути і розуміти чуже мовлення (т. н. сензорно афазія), і висловив припущення, що ця частина мозкової кори є субстратом "сензорно образів слів". Припущення про функціональну неоднозначність різних ділянок мозкової кори отримали підтвердження в физиологич. і анатоміч. даних. У 1871 ньому. фізіологи Фрич і Гітцигом показали, що роздратування від. ділянок передньої центральної звивини мозку призводить до скорочення кінцівок протилежного боку, виділивши т. о. рухові зони кори головного мозку. Ці припущення були в подальшому підтверджені англ. фізіологом Ч. Шеррингтоном. Розвиток нейрохірургії дозволило провести подібні спостереження на людину. Отримані дані показали, що роздратування передньої центральної звивини викликає скорочення кінцівок протилежного боку тіла, причому роздратування верхніх ділянок цієї області викликає руху ноги, середніх - руки, нижніх - мускулатури особи. Аналогічні дані були отримані і при подразненні ін. Ділянок мозкової кори. Так, роздратування від. ділянок задньої центральної звивини викликало відчуття "мурашок" або "струму" у відповідних частинах протилежного боку тіла, причому так само, як це мало місце при подразненні передньої центральної звивини, подразнення верхніх ділянок цієї області викликало такі відчуття в протилежній нозі, середніх - в протилежному частини тулуба і руці, нижніх - в протилежній частині особи. Це показало, що задня центральна звивина є "чутливою зоною" мозковий кори. Аналогічні спостереження, проведені рядом дослідників (О. Петцль, Г. Хофф, У. Пенфилд і ін.), Показали, що існують і інші високоспеціалізовані ділянки кори головного мозку. Так, роздратування кори потиличної області викликало появу зорових відчуттів (див. Рис. 2), а роздратування верхніх відділів кори скроневої області - слухові відчуття. Найважливішим підтвердженням функціональної неоднозначності різних ділянок мозкової кори були дослідження школи І. П. Павлова. Ці дослідження показали, що руйнування кори потиличної області у собаки призводить до порушення аналізу і синтезу зорових сигналів, в той час як руйнування кори скроневої області - до порушення аналізу і синтезу слухових сигналів, і т. П. Таким чином, за допомогою физиологич. досліджень було показано, що від. зони кори є вищими відділами відповідних аналізаторів: потилична область є зорової, тім'яна частина - общечувствітельной, верхневісочной область - слуховий зоною кори головного мозку (див. рис. 3). Ці дані були підтверджені і спостереженнями над випадками руйнування (в результаті поранення, крововиливи, пухлини) відповідних відділів мозкової кори. Виявилося, що руйнування передньої центральної звивини або ведуть до неї волокон призводить до паралічу відповідних кінцівок протилежного боку тіла, руйнування задньої центральної звивини - до порушення чутливості протилежного боку тіла, руйнування потиличної області - до випадання або порушення зору, двобічне ураження верхневісочной області - до випадання або порушення слуху.
Положення про високої спеціалізації отд. ділянок мозкової кори було підтверджено і анатоміч. даними. Ще в 1874 київський анатом В. А. Бец показав, що тонке будова різних ділянок кори головного мозку є неоднаковим: кора передньої центральної звивини має крупноклеточное будова, і в її товщі закладені гігантські клітини пірамідної форми (т. Н. Пірамідні клітини Беца); на відміну від цього, кора задньої центральної звивини має дрібноклітинний зернисту будову. Дослідження тонкого анатоміч. будови кори головного мозку було продовжено рядом видатних анатомів (К. Бродман, Економо, О. Фохт, С. Рамон-і-Кахаль, Лоренте де Але, співробітники Моск. ін-ту мозку), роботи яких брало дозволили показати, наскільки неоднорідним є гістологіч. будову зон мозкової кори. Як було показано подальшими дослідженнями, ці відмінності мають істотне функціональне значення. Гігантські пірамідні клітини, розташовані в одному з нижніх шарів кори (в її 5-м шарі), є еферентних (руховими) клітинами: їх довгі відростки - аксони - йдуть вниз, в довгастий і спинний мозок і, перемикаючись в передніх рогах спинного мозку, направляються до м'язів. Збудження, що виникло в цих клітинах, несе рухові імпульси, викликаючи відповідне скорочення м'язів. Дрібноклітинні ділянки кори задньо-центральній, потиличної і скроневої областей мають ін. Функціональне значення. Дрібні зернисті клітини, розташовані в 4-му шарі кори цих областей, є приймачами тих збуджень, к-які доходять до них від периферич. рецепторних приладів (тактильних, зорових або слухових). Волокна, що починаються в чутливих приладах шкіри, сітківці ока або в слухових рецепторах внутрішнього вуха, йдуть в складі чутливих нервів, проходять в підкіркові освіти (специфічний. Ядра зорового бугра і прилеглі до нього ядра колінчастих тіл), а потім направляються до відповідних відділів кори головного мозку (задньої центральної звивині, полюса потиличної області, внутрішньої поверхні верхньої скроневої звивини); тут ці аферентні волокна, що несуть специфічний. (Дотикові, зорові, слухові) імпульси, закінчуються в 4-му шарі кори, а принесені ними порушення передаються на розташовані в цьому шарі дрібні зернисті клітини.
Т. о., Всі зазначені зони кори головного мозку, безпосередньо пов'язані з периферією довгими проекційними шляхами, є високоспецифічними проекційними (або первинними) зонами мозкової кори, одні з яких брало несуть рухову функцію, а інші - чутливу.
Характерно, що як тонка будова проекційних зон мозкової кори, так і займана кожної з них площа відображають значення, до-рої має в житті тваринного той чи інший периферич. апарат. Так, рухова область кори головного мозку тварин з масивними і грубими рухами відрізняється масивною величиною гігантських пірамідних клітин; навпаки, кора рухової області тваринного з тонкими і складними рухами відрізняється більшою численністю і меншими розмірами цих клітин. З іншого боку, чим більше значення має той чи інший периферич. чутливий прилад або руховий орган в життя тваринного, тим більше місце займає та територія кори, в якій цей орган представлений. Так, в корі головного мозку їжака або крота, в житті яких брало провідне місце займає нюх, нюхова область кори займає дуже велике місце, в той час як у людини, в житті догрого нюх не грає настільки суттєвої ролі, нюхова зона кори дуже невелика. У корі головного мозку людини проекції руки, великого і вказівного пальців, м'язів обличчя і мови займають дуже велике місце, а проекції стегна, гомілки - невелике місце (див. Рис. 4).
Проекційні (або первинні) зони кори головного мозку людини є апаратами, лише приймають інформацію (чутливі проекційні зони) або посилають готові імпульси на периферію (рухові проекційні зони). Переробка ж прийнятої інформації відбувається при найближчій участі більш складно побудованих вторинних і третинних зон кори. Вторинні поля являють собою області мозкової кори, що безпосередньо прилягають до відповідних проекційним (первинним) полях. Вони відрізняються тим, що волокна, що приходять до них, не пов'язують їх з периферією безпосередньо, але несуть імпульси, вже перероблені в особливих ядрах зорового бугра, а також тим, що в товщі цих областей кори особливо потужний розвиток отримують верхні шари (2-й і 3-й), що складаються з нейронів з короткими відростками. Ці нейрони дозволяють передавати збудження, що дійшли до сприймають клітин 4-го шару, на сусідні і віддалені ділянки (причому така передача відбувається як по горизонтальних зв'язків, розташованим всередині кори, так і по вертикальних зв'язків, через відповідні підкіркові освіти). Ці нейрони, к-які часто наз. асоціативними, забезпечують виникнення стійких і разом з тим високорухливих кіл циркулюючого в корі збудження; вони і є физиологич. механізмами, к-які забезпечують різноманітні контакти отд. нейронів і дозволяють здійснювати складну аналітико-синтетичні. роботу мозкової кори і, мабуть, є физиологич. механізмами, що лежать в основі утримання слідів тих збуджень, к-які надходять в мозок. Досліди, проведені рядом дослідників під час мозкових операцій, показують, що роздратування проекційних зон зорової або слухової кори викликає лише поява елементарних відчуттів (при подразненні проекційних зон зорової кори - поява світлових мигтіння, плям, при подразненні проекційних зон слухової кори - поява тонів); роздратування ж вторинних зон мозкової кори приводить до виникнення значно складніших псіхіч. процесів.
Так, роздратування вторинних зон зорової кори може викликати оформлення предметні зорові галюцинації (див. Вище, рис. 2), а роздратування вторинних зон слухової кори - осмислені слухові галюцинації (слухання музики, мови і т. П.). Роль вторинних зон мозкової кори в здійсненні складних псіхіч. процесів підтверджується і спостереженнями над зміною псіхіч. функцій у хворих з обмеженими ураженнями цих відділів (поранення, крововилив, пухлина). Так, якщо поразка проекційних зон зорової кори призводить до часткового або повного випадання зору, то поразка вторинних зон викликає порушення синтетич. зорового сприйняття предметів і їх впізнавання (т. н. оптич. агнозія): добре сприймаючи отд. ознаки предметів, такий хворий не може об'єднати їх в єдине ціле і виявляється не в змозі дізнатися знайомі зображення.
Т. о., Первинні і вторинні зони задніх (тім'яних, потиличних і скроневих) відділів кори головного мозку забезпечують роботу з аналізу і синтезу інформації, яка надійшла до кору головного мозку від відчутних, зорових і слухових сприймають приладів і являють собою коркові відділи осязательного, зорового і слухового аналізаторів.
Пізнавальна діяльність людини не обмежується, проте, роботою ізольованих аналізаторів; вже кожне предметне сприйняття передбачає синтез окремих (відчутних, зорових і слухових) вражень або, інакше кажучи, спільну роботу цих аналізаторів. Така спільна робота здійснюється за допомогою участі теоретичних зон кори головного мозку, або "зон перекриття" кіркових кінців окремих аналізаторів. Ці зони розташовані на кордоні між тім'яними, потиличною, скроневими відділами кори головного мозку. Вони або ще не існують, або відносно слабко розвинені у вищих ссавців і є специфічно людські відділи кори головного мозку. В онтогенезі вони розвиваються значно пізніше, ніж первинні і вторинні зони, і їх розвиток завершується у дитини лише до 7 - 8-річного віку. Для їх будови характерно особливо потужний розвиток верхніх шарів мозкової кори, що містять найбільш складні за своєю будовою асоціативні нейрони. КЛИНИЧ. спостереження показують, що поразка цих областей призводить до складних змін синтетичні. процесів, які передбачають спільну роботу згаданих аналізаторів. Так, ураження тім'яно-потиличних відділів мозкової кори може привести до порушення складних форм орієнтації в просторі, конструктивної діяльності і до суттєвого ускладнення виконання всіх інтелектуальних операцій, к-які протікають за участю просторового аналізу і синтезу (операцій рахунку, аналізу складних семантич. Структур і т. п.).
Вторинні і третинні зони кори головного мозку обох півкуль нерівноцінні і грають істотно різну роль в здійсненні складних форм пізнавальної діяльності. Одне з півкуль (ліва півкуля у праворуких) пов'язане з мовними процесами і грає домінуючу роль у виконанні всіх форм складного (і особливо мовного) мислення; іншу півкулю грає підлеглу роль, і його поразки не викликають настільки виразних порушень. У лівшів співвідношення обох півкуль носить зворотний характер.
Роль теоретичних зон кори головного мозку в здійсненні складних пізнавальних процесів ще недостатньо вивчена, і їх вивчення становить предмет цілого ряду нейропсіхологіч. досліджень.
Описаний комплекс зон кори головного мозку, розташований в межах задніх (тім'яно-скронево-потиличних) відділів півкуль, забезпечує аналіз і синтез доходить до мозку інформації і є мозковий основою складних пізнавальних операцій. Від нього сильно відрізняється комплекс ділянок кори головного мозку, розташований спереду від передньої центральної звивини і входить до складу центральних відділів рухового аналізатора. На відміну від задніх відділів мозку, що мають дрібноклітинна будова і входять в систему аналізаторів зовнішнього світу, в цих відділах кори переважають великі і малі пірамідні клітини, і вони характеризуються специфічний. "Вертикальної смугастість", що вказує на їхнє найближче відношення до організації складних рухових процесів. Роль первинної зони грає проекційна рухова область кори. До неї безпосередньо примикає вторинна - премоторная зона кори, к-раю зберігає будову, типове для рухової кори, але в якій переважають "асоціативні" клітини 2-го і 3-го шарів. Ці відділи називаються "екстра пірамідними руховими полями". Їх роздратування може привести до комплексних послідовним рухам, а їх поразка веде до порушення плавного переходу однієї ланки складного руху в інше і до порушення рухових навичок. При масивних ураженнях цієї зони виникають явища патологич. інертності рухових процесів.
Спереду від премоторної зони розташовані поля лобової, або префронтальної, області мозкової кори. Їх можна розглядати як третинні поля, к-які, входячи до складу коркових відділів рухового аналізатора, разом з тим зберігають найтісніший зв'язок з підкірковими утвореннями, а через них (і за посередництвом внутрікоркових довгих асоціативних зв'язків) і з усіма іншими відділами мозкової кори. Вони відносно слабко розвинені у тварин і особливо потужно розвиваються у людини, представляючи собою специфічно людські освіти. Вони також формуються в онтогенезі відносно пізно і завершують свій розвиток лише до початку шкільного віку. Незважаючи на численні дослідження, функція лобових часток мозку залишається недостатньо вивченою. Роздратування цій галузі кори електричні. струмом не викликає до.-л. виразних реакцій; ураження цих областей патологич. процесом може не призводити до випадання до.-л. видівчутливості, не викликає порушень руху або мови. Однак масивне ураження лобових часток мозку може привести до виразним порушень складних видів організованого поведінки: хворі перестають підпорядковувати свою поведінку виникають намірам, виявляються не в змозі будувати свої дії відповідно мовної інструкції і легко підпадають під вплив сторонніх, відволікаючих їх увагу подразників; зберігаючи отриману раніше інформацію, вони перестають створювати скільки-небудь складні програми дій і регулювати дії відповідно до цих програм, в зв'язку з чим їх діяльність легко втрачає свій виборчий цілеспрямований характер; вони не можуть звіряти результат своєї дії з вихідним наміром і усвідомлювати і коригувати допущені помилки. Все це змушує припускати, що лобові частки мозку мають найближче відношення до функцій програмування, регуляції і контролю складних форм псіхіч. діяльності.
Особливе місце серед зон мозкової кори займають ті її відділи, к-які розташовані на внутрішній і базальної поверхні великих півкуль (т. Н. Медіобазальние відділи мозкової кори, лімбіч. Область, гіпокамп і ін.). Складаючи частину найдавнішої мозкової кори, вони, згідно суч. уявленням, не входять до складу тих відділів кори, к-які забезпечують отримання інформації або програмування рухів і дій. Маючи найтісніший зв'язок з нижчого рівня утвореннями мозкового стовбура (т. Н. Ретикулярною формацією, гіпоталамусом і ін.), Що забезпечують загальний тонус кори, вони приймають найближче участь в регуляції станів кори. Тому патологич. стану цих відділів мозку, не відбиваючись на пізнавальних процесах або рухових актах, можуть викликати помітні зміни загального активного стану суб'єкта. Поразка медіальних відділів скроневої області (гіпокампу) може викликати масивні зміни пам'яті і привести до зниження бодрственного стану. Поразка базальних відділів лобної ділянки може привести до помітного порушення в регуляції потягів і до загальних змін активності суб'єкта. Функція медіобазальних відділів кори головного мозку стала предметом ретельного вивчення лише останнім часом, і детальний аналіз її ролі в протіканні псіхіч. діяльності людини ще відсутній.
Описані уявлення про структурну і функціональну організацію кори головного мозку людини дозволяють на нових науч. основи підійти до питання про Л. п. ф. в корі головного мозку людини. На відміну від старих, які не виправдали себе уявлень, згідно з до-рим псіхіч. процеси розглядалися як первинні і далі нерозкладних властивості психіки ( "здатності"), суч. науч. психологія підходить до псіхіч. процесам як до сформованим в соціально-історич. розвитку функціональних систем, к-які мають рефлекторне будова, складний псіхофізіологіч. склад і спираються на динамічний. комплекси спільно працюють зон кори головного мозку, кожна з яких брало участь в здійсненні цієї складної функціональної системи на своїх власних ролях. Саме тому складні псіхіч. функції не можуть бути "локалізовані" в ізольованих ділянках кори головного мозку, але здійснюються цілою системою зон, іноді далеко розташованих один від одного. Так, здійснення складного довільного руху вимагає участі заднетеменном відділів кори (забезпечують кінестезіч. Основу рухового акту), тім'яно-потиличних (дозволяють зберігати чіткі просторові координати руху), премоторних (дають можливість здійснити складні кинетич. Мелодії з плавним перемиканням одного рухового акту на інший) , лобових відділів мозку (забезпечують здійснення складних рухових програм, постійну регуляцію рухів і контроль над їх результатами). Разом з тим будь-яке складне довільний рух може бути виконано лише при збереженні нормальних співвідношень між корою і підкірковими утвореннями, вплив яких брало забезпечує потрібний тонус і координованість рухових актів.
Ще складнішими є мозкові механізми вищих психич. функцій, що протікають за участю мови і спираються на другу сигнальну систему дійсності. Такі процеси, як лист, читання, логічний. запам'ятовування і мовне мислення, здійснюються завжди складною системою спільно працюють зон мозкової кори. Так, процес листи здійснюється при найближчій участі вторинних відділів кори лівої скроневої області (забезпечують слуховий аналіз і синтез мовних звуків), нижніх відділів кори лівої тім'яної області (створюють кінестезіч. Основу для артикуляції звуків мови, що беруть участь в листі), кори лівої потилично-тім'яної області (що дозволяє перешіфровивать звуки в графеми і зберігати просторову організацію записуваних букв), нижніх відділів лівої премоторной області (беруть участь в перемиканні з одного елемента записується слова на інший і дозволяють здійснювати запис слова як єдиної послідовної системи ланок), лобової області (контролюючої загальну програму процесу письма і забезпечує гальмування побічних асоціацій і контроль потрібного дії) і т. д. Цілком природно тому, що порушення процесу письма можуть виникнути при ураженні самих різних по локалізації ділянок кори лівої півкулі і кожен раз порушення листи будуть носити різний характер. Природно, разом з тим, що лист, що має різне психологічний. будову (напр., звуко-буквене лист на рус. яз. і іерогліфіч. лист на др.-егип. або кит. яз.), буде здійснюватися на основі роботи різних зон кори головного мозку: слухові відділи кори, необхідні для виділення, аналізу і синтезу звуків при листі на рус. яз. будуть не настільки необхідні для іерогліфіч. записи понять (мінующіх аналіз звукового складу слова) на кит. яз. Слід також зазначити, що лист початківця учня (коли розгорнутий звуковий аналіз грає провідну роль), по-видимому, спирається на інше співвідношення мозкових зон, ніж автоматизоване лист, при к-ром провідну роль можуть грати добре усталені кінестезіч. стереотипи.
Значення тих чи інших зон мозкової кори для здійснення і розвитку психич. функцій не залишається однаковим на різних етапах вікового розвитку, і поразки одних і тих же зон мозкової кори у дорослої людини і на ранніх етапах псіхіч. розвитку дитини може мати різні результати. Так, ураження вторинних відділів потиличних областей кори у дорослої призводить до обмежених порушень складного зорового сприйняття; ураження тих же відділів в ранньому віці може призвести до інших результатів: порушуючи процеси наочного аналізу і синтезу, воно порушує основу, на к-рій складається подальший інтелектуальний розвиток дитини, і може викликати в якості вторинного ефекту важке недорозвинення інтелектуальних процесів.
Положення про те, що оцінка ролі, доурую грає та чи інша зона мозкової кори в псіхіч. діяльності, можлива тільки при обліку знання осн. законів псіхіч. розвитку, має вирішальне значення для науч. уявлення про Л. п. ф. в корі головного мозку.
Літ .: Бехтерєв В. М., Основи вчення про функції мозку, СПБ, 1903 - 07, в. 1 - 7; Павлов І. П., Лекції про роботу великих півкуль головного мозку. Повна. зібр. соч., 2 вид., т. 4, М., 1951; Пенфилд [У.] і Еріксон Т., Епілепсія і мозкова локалізація, пров. з англ., [М.], 1949; Пенфилд У. і Джаспер Г., Епілепсія і функціональна анатомія головного мозку, М., 1958; Виготський Л. С., Психологія і вчення про локалізацію психічних функцій, в його кн .: Розвиток вищих психічних функцій, М., 1960; Лурія А. Р., Вищі кіркові функції людини і їх порушення при локальних ураженнях мозку, М., 1962.
А. Р. Лурія. Москва.
джерела:
- Педагогічна енциклопедія / Глав. ред. І. А. Каиров і Ф. М. Петров. т. 2. - М .: Радянська енциклопедія, 1965. - 912 с. з іл., 5 л. іл.
