Перейти в зміст розділу: Репродуктивне (шлюбне) поведінка
Розвиток статевої поведінки пов'язано і з гормональними впливами на механізми поведінки при спарюванні, і з досвідом. Що стосується гормональних впливів, то найбільш детальні дослідження з цього питання були проведені на морських свинках і щурах. Було з'ясовано, що у цих тварин важлива роль належить принаймні процесам двох типів, які і розглядаються нижче.
Перинатальне організуючий вплив гормонів плода і матері на тканини, посредующие статеву поведінку, характерне для самців
Якщо вагітним самкам морської свинки вводити тестостеронпро-піонат, то статеві органи у новонароджених самок будуть нагадувати статеві органи самців; якщо таких молодих самок піддати оваріектомії, а потім вводити їм гормони статевих залоз, то їх поведінка буде нагадувати чоловіче і в набагато більшому ступені, ніж поведінка оваріектомірованних і отримували статеві гормони контрольних тварин, матерям яких не вводили тестостерону.
У щурів період чутливості припадає на постнатальний, а не на пренатальний період; наявні дані свідчать про те, що щури народжуються з нервовою системою, що не диференційованої щодо поведінки, хоча потенційно для них характерна циклічність, властива самкам. У нормі розвиток поведінки, характерного для самців, відбувається під впливом тестостерону. Так, якщо самкам щурів у віці 4 днів вводити тестостерон, то згодом у них повністю будуть відсутні естрального циклу і статеву поведінку не проявиться. Навіть після оваріектомії і курсу введення естрогенів і прогестерону такі сачки залишалися неактивними в статевих відносинах. Однак якщо таким самкам видаляли яєчники і вводили тестостерон вже в дорослому стані, то у них повністю виявлялося чоловіче статеву поведінку. Введення 4-дневяим самкам невеликих доз естрогену лише незначно впливає на подальше статеву поведінку. Введення 4-денним самцям тестостерону не відбивається на їх статевій поведінці в дорослому стані, тоді як естроген призводить до незначного його ослаблення, яке не можна компенсувати введенням тестостерону; це пояснюють частковою функціональної кастрацією в критичний період розвитку, хоча, можливо, має значення також неправильний розвиток пеніса. У самців, кастрованих відразу після народження, в дорослому стані іноді спостерігаються прояви оваріаль-ного циклу і статеву поведінку, характерне для самок. Однак поза підставляння у таких самців після введення естрогенів виражена слабше, ніж після введення його оваріектомірованним самкам, а частота садок після введення андрогенів вище у оперованих самців; останні результати дозволяють припустити, що чутливий період може частково падати на пренатальний період.
Організуючий вплив секреції андрогенів організмом плода і матері поширюється не тільки на головний мозок. Незалежно від впливу на зовнішні статеві органи, які розвиваються у щурів раніше, ніж механізми гипоталамического контролю, андрогени можуть, мабуть, впливати на спинномозкові механізми. У самців щурів, кастрованих у віці 4 днів і отримували вже в дорослому стані ін'єкції тестостерону, спостерігалися прояви статевого спонукання, однак такі самці були нездатні спаровуватися. Після перерізання спинного мозку у них відзначалися порушення реакцій статевих органів. Оскільки у самців, кастрованих в 10-денному віці, таких аномалій не відзначалося, можна припустити, що в неонатальний період андрогени надають організуючий вплив на спинальні рефлекси спарювання [943]. Це вплив поширюється, ймовірно, саме па спинномозкові механізми як такі, хоча не можна виключити і більш периферичні ефекти.
Загальний принцип, згідно з яким введення в ранньому віці статевих гормонів сильно впливає на репродуктивну поведінку, можна вважати встановленим. Однак цей процес далеко не простий. Зокрема, з'ясувалося, що дія різних стероїдів не так специфічно, як передбачалося раніше; було показано, що більш високі дози естрогену в порівнянні з тими, які застосовували Харріс і Левін, надають дію, схожу з дією тестостерону.
Інші дослідники показали, що в перинатальний період гормони впливають не тільки на поведінку, пов'язану зі спарюванням; при цьому зачіпаються і інші сторони поведінки, в нормі що розрізняються у тварин різної статі.
Виникнення готовності до прояву статевої поведінки в період статевого дозрівання внаслідок підвищення рівня ендогенних статевих гормонів
Ця готовність є результат дії гормонів на механізми, які можуть частково розвинутися навіть у тварин, кастрованих до настання статевої зрілості. У самців золотистих хом'ячків деякі прояви статевої активності відзначаються навіть у тих тварин, у яких була проведена гонадектомія і адреналектомія до настання статевої зрілості; це свідчить про те, що виявляються у кастрованих самців елементи статевого поведінки не залежать від андрогенів і від кори надниркових залоз. Проте кількісний аналіз статевої поведінки щурів показав, що при стандартному впливі гормонами форми статевої поведінки у тварин, кастрованих до і після настання статевої зрілості, розрізняються; зокрема, у тварин, кастрованих до статевого дозрівання, число ІНТРОМІСІЯ, що передують ейякуляціі, більше. Оскільки такі відмінності не можна пояснити досвідом статевої поведінки, Ларссон вважає, що з настанням статевої зрілості секреція сім'яників змінює реактивність до гормонів тих тканин, які пов'язані із здійсненням статевої поведінки. При нормальному розвитку подібні процеси можуть бути причиною звичайних вікових змін поведінки, пов'язаного зі спарюванням. Хатчінсон виявив, що ефективність, з якою гормони викликають поведінка залицяння у єгипетській горлиці (Streptopelia risoria), зменшується пропорційно часу, який пройшов з часу гонадектоміі. На цій підставі він припустив, що такі зміни реактивності центральної нервової системи оборотні.
Хоча зазвичай вважається, що статеві гормони повинні впливати на різні елементи або категорії поведінки окремо, було висунуто припущення, що різні ефекти можуть виникнути в результаті одного первинного зміни. Особливий інтерес у цьому зв'язку становить проведений Ендрю детальний аналіз впливу тестостерону на крики домашніх курчат. Парентеральне введення тестостерону курчатам між першою і другою тижнями життя призводить до появи декількох нових криків, кожен in яких, ймовірно, викликаний дією тестостерону на самостійний механізм. Однак Ендрю припустив, що, незважаючи на складність цих змін, всі вони є наслідком одного простого зміни якоїсь єдиної функціональної системи. Таке припущення було висунуто після того, як виявилося, що всупереч загальноприйнятій поданням у курчат, що не піддавалися гормональним впливам, є не низка криків різних дискретних типів, а що їх крики утворюють безперервну серію, розрізняючи лише кількісно.
Ендрю стверджує, що крики таких що не отримували ін'єкцій курчат мають також загальну причинний основу; це можна виявити, розглядаючи подразники, які викликають ці крики з першого ж пред'явлення або в результаті навчання. Нові крики, нібито з'являються при дії тестостерону, насправді являють собою спотворення будь-якої частини нормальної серії криків, наприклад її подовження і нерідко вібрація. Таким чином, крик, викликаний дією гормону, є спотворення саме того крику, який видав би курча в тому ж випадку. Складність полягає в тому, що будь-який визначений крик, що з'являється при дії тестостерону, у різних особин може розвинутися з різних частин серії криків, що видаються молодими птахами; знову з'явилися крики можна класифікувати не тільки по їх формі, а й по пов'язаному з ними поведінки або ситуацій, в яких вони видаються. Ендрю передбачає, що ефект тестостерону пов'язаний з індукованої активністю гіпотетичного «тестостерону механізму»; цей механізм, згідно з концепцією Ендрю, активується в ситуаціях, аналогічних тим, які контролюють нормальну звукову сигналізацію, однак поріг спрацьовування цього механізму вище. Чи сприяє цей постульований Ендрю механізм підтвердження його теорії, не зовсім ясно. Як би там не було, Ендрю представив докладні і об'єктивні свідчення того, що досліджені їм на курчатах процеси нагадують процеси розвитку у дорослих птахів видовий пісні і інших звукових сигналів, що залежать від тестостерону.
Хоча у більшості дорослих хребетних статеві гормони, безсумнівно, відіграють фундаментальну роль в контролі статевої поведінки, у молодих тварин часто можна спостерігати елементи статевої поведінки в період, коли їх статеві залози практично неактивні. Круйт вважає, що у Банківськи курчат-півників активність, характерна для спарювання, проявляється в тому випадку, коли тенденції до нападу і втечі не надто сильні і знаходяться в рівновазі; на це ж вказує, зокрема, той факт, що така активність значною мірою залежить від ієрархічного рангу самця і розміру групи, а також те, що вона спрямована на особин нижчого рангу.
В одних випадках у молодих тварин статеві реакції з'являються вкрай рідко і у невеликого відсотка особин, в інших же (наприклад, ерекція у немовлят) такі реакції дуже звичні. Однак тут виникають труднощі чисто семантичного характеру-неясно, чи слід подібні реакції відносити до проявів «статевої» активності. Так, реакцію підставляння можна спостерігати у новонароджених морських свинок, але в цей час вона служить елементом екськреторного акту, функціонально ніяк не пов'язана з статевим поведінкою і не залежить від гормонів яєчників.
Крім гормонів, істотну роль в розвитку статевої поведінки грає індивідуальний досвід. Роль факторів, пов'язаних з досвідом, часто недооцінюється, а між тим чинники, які на перший погляд здаються абсолютно сторонніми, можуть надавати глибокий вплив. Наприклад, мечоносці, вирощені в акваріумі з прозорими стінками, згодом виявляють нормальне статева поведінка на відміну від особин, вирощених в акваріумі з матовими стеклами.
Однак найбільш важливий фактор, пов'язаний з індивідуальним досвідом, - спілкування з родичами. У птахів самець, вирощений в ізоляції від інших особин, може виявитися нездатним спаровуватися з самкою, так як вона викликає у нього більший страх, ніж у контрольних самців, вирощених в групі. Коли зрілий ручної самець зяблика, вирощений в ізоляції від особин свого виду, зауважує опудало самки зяблика, поставлене в позу випрошування, у нього з'являються деякі реакції, характерні для залицяння, але до опудала він не наближається. У той же час у самців, вирощених в нормальних умовах, то ж опудало викликає досить активні спроби спаровуватися. У нормальних умовах зяблики звикають до вигляду своїх родичів, тоді як для ізольованого самця опудало самки в позі випрошування - незнайомий об'єкт, і тому одночасно з статевим збудженням воно викликає у нього сильне прагнення полетіти [1055]. Фішер і Хейл [710] виявили, що домашні півні, вирощені в умовах ізоляції, доглядають за курми, але не роблять садок на них, коли ті приймають відповідну позу. Це різко відрізняється від поведінки нормальних птахів, у яких вид курки в позі присідання викликає прагнення зробити садку. Після спілкування з самками такі вирощені в ізоляції півні намагаються злучитися з вартими курми, а не з тими, які приймають позу присідання. Круйт виявив також, що у Банківськи півнів, що містилися до 10-місячного віку в ізоляції, в подальшому порушується поведінка, характерна для спарювання. Він припустив, що це викликано відсутністю в ранньому віці інтеграції агресивної поведінки і поведінки уникнення. Агоністичними поведінку таких птахів вже в ранньому віці було аномальним; ознаки сильно виражених реакцій уникнення чергувалися у них з періодами крайньої агресивності. У півнів, вирощених в ізоляції, але поміщених разом з самками до досягнення 10-місячного віку, статева поведінка не порушувалось. У півнів, вирощених в групі, статева поведінка викликають тільки самки, а спроби злучитися з невідповідними об'єктами зникають в результаті досвіду.
Дані про роль раннього досвіду спілкування з родичами в розвитку подальшого статевої поведінки у щурів досить суперечливі. Біч виявив, що вирощені в ізоляції самці щурів виявилися більш реактивними до присутності самок і більш інтенсивно злучалися, ніж самці, вирощені разом з самками; це було приписано, зокрема, більшого порушення ізольованих тварин при контакті з іншими родичами. Каган і Біч [1 286] також виявили, що самці, що містилися в ізоляції з 37-го по 100-й день життя, в тесті на статеву поведінку проявляли весь набір статевих реакцій частіше, ніж тварини, які протягом такого ж періоду ізоляції щотижня могли контактувати з самцями або самками. Каган і Біч приписали цю відмінність тим особливостям суспільної поведінки, які сформувалися в групах і частково послабили статеві реакції.
Зімбардо, однак, отримав інші результати. За його даними, самці щурів, які виросли в умовах часткового контакту з іншими особинами, вели себе більш адекватно, ніж вирощені в ізоляції. Джералл і ін. Також показали, що вирощування в ізоляції різко знижує здатність до спарювання у самців щурів. З усіх випробуваних експериментальних ситуацій тільки контакт з самкою протягом 3 або більше тижнів робив тварин здатними до ейякуляціі, але навіть і в цьому випадку багато з них вели себе вкрай невміло. Вважається, що такі порушення є результатом як недостатнього досвіду, так і неадекватною реактивності до подразників, що викликають статеву поведінку. Встановлено, що реактивність самців щурів до хімічних подразників, опосредующим статеву поведінку, залежить від досвіду. Досвід спілкування з іншими особинами, як випливає з досліджень Дроурі і Фолмена, може впливати на статеву поведінку не тільки зазначеними шляхами. Самці щурів, що містилися на протязі 16 міс в групі без самок, хоча і могли згодом запліднювати самок, значно поступалися в цьому відношенні самцям, що вже мав відповідний досвід. Через кілька місяців реакції, характерні для спарювання, у цих самців більшою мірою наближалися до норми, хоча до 20-го місяця середня вага пеніса був у них менше, ніж у контрольній групі.
У морських свинок вирощування в ізоляції також впливає на статеву поведінку. Експерименти Валенштейн і ін. [2451] з тваринами різних ліній показали, що самці, вирощені в групі, перевершують по статевої активності самців, вирощених в ізоляції. Крім того, виявилося, що зміст в одній клітці з іншими самцями досить для формування типового статевої поведінки; самці, вирощені спільно з самками, у яких були видалені яєчники, відставали від самців, вирощених разом з інтактен-ними самками або з іншими самцями. Це, мабуть, пояснюється недостатньою статевої стимуляцією з боку оваріектомірован-них самок. Досвід спілкування з родичами надавав свою дію у тварин, які не досягли 25-днсвного віку. На необов'язковість такого досвіду протягом усього цього періоду вказав Дитерлен, який виявив, що особини, ізольовані з 4-го по 10-й день життя, адекватно реагують на обонятелише подразнення, що виходять від інших особин, і нормально спаровуються, навіть якщо не мають абсолютно ніяким досвідом.
Дані Джералла про статево поведение МОРСЬКИХ свинок Дещо відрізняються від результатів Гоя та Валенштейн (цит. Вище). Джералл показавши, что досвід садок НЕ має особливого значення, оскількі у МОРСЬКИХ свинок, відокремленіх з 10-денного віку від групи сіткою, так что при цьом БУВ можливий зоровий, нюховій и частково тактильний контакт, но Повністю віключає можлівість садок, Порушення статевої поведінкі Виявлено НЕ Було. Самці, ізольовані в віці 10 днів, злучаліся Частіше, чем самці, ізольовані в 2-денному віці; таким чином, вірішальнім фактором є вік, в якому відбувається ізоляція. Джералл [781] припустив, що невідповідність статевої поведінки ізольованих тварин відбувається через накладення інших типів поведінки (наприклад, ігрових реакцій, див. Вище), а також через неадекватність реакцій на відповідні подразники, які виходять від самок. Однак Харпер [932] виявив, що самці, яких ізолювали відразу після народження, а у віці від 80 до 90 днів підсаджували до родичів, «були більш грайливі, ніж контрольні», але «їх поведінка не відхилялася від норми». Крім того, коли вирощене в ізоляції тварина вперше поміщали з готовим до спаровування тварин протилежної статі, у нього спостерігалися нормальні реакції спарювання. Харпер зробив висновок, що, хоча досвід спілкування з родичами відіграє певну роль у розвитку статевої поведінки, він не є вирішальним.
Ці експерименти показують, що у гризунів досвід, отриманий при контакті з родичами, грає важливу роль в організації статевої поведінки. Оскільки деякі елементи статевої поведінки часто виявляються в самому ранньому віці, можна вважати, що досвід частково з'являється в результаті виконання різних форм незавершеного статевої поведінки, хоча, зрозуміло, справа не тільки в цьому. Досвід, набутий під час ранніх (до настання статевої зрілості) спроб робити садки, значно впливає на подальше статеву поведінку також у вищих ссавців: у шимпанзе і макак-резусів досвід, придбаний при спробах злучитися, має істотне значення для організації окремих компонентів статевої поведінки в функціональну систему.
Досвід, набутий в період статевого дозрівання і незабаром після нього, грає істотну роль в організації статевої поведінки. Розенблатт і Аронсон провели експеримент, в якому кошенят-самців кастрували у віці 4 міс і спостерігали їх статеву поведінку у дорослому стані; всього було 13 кошенят. Виявилося, що в статевозрілому стані вони майже не звертали уваги на кішок в еструс. Потім І з них вводили тестостерон-пропіонат. В період введення гормону 6 тваринам була надана можливість контакту з самками; з них у 4 спостерігалося нормальне статеву поведінку. Інші 5 тварин в період введення гормону були ізольовані від самок, але після закінчення курсу також були піддані випробуванню. У трьох з них не відзначалося зростання статевої активності; у інших двох було відзначене деяке зростання статевої активності. Отримані дані дозволяють припустити, що досвід, набутий безпосередньо після введення гормонів, грає істотну роль. Таким чином, для організації статевої поведінки потрібно, щоб тварина знаходилося в певному гормональному состояпіі і піддавалося відповідної зовнішньої стимуляції. Розенблатт і Аронсон показали також, що у котів після кастрації статеву поведінку зберігається в тому випадку, якщо у них до операції був відповідний досвід; цей результат ще раз підтверджує, що для організації статевої поведінки необхідне поєднання гормонального стану і зовнішньої стимуляції. Однак, якщо у котів статеву поведінку одного разу виникло, воно може зберігатися в подальшому і при дуже низькому гормональному рівні. Однак Харт не виявлено ніяких доказів того, що після кастрації у собак, які не мають відповідного досвіду, статеву поведінку менш виражено, ніж у собак, які мали досвідом. Показано, що у золотистих хом'ячків відповідний досвід впливає на статеву поведінку.
У самців ссавців досвід, отриманий при спарюванні, грає велику роль, ніж у самок. Наприклад, спаровуються раніше самці щурів воліють запах самок в еструс запаху самок, не готових до спаровування, тоді як у що не мають відповідного досвіду і кастрованих самців такої переваги не відзначається. На противагу цьому спаровуються раніше самки в еструс або в анеструсе, а також недосвідчені самки в еструс воліють запах нормальних самців запаху кастрованих самців, і тільки недосвідчені самки в анеструсе не виявляють такої переваги. Отже, у самців перевагу запаху залежить від попереднього досвіду, а у самок не залежить [415]. Це узгоджується з тим фактом, що видалення кори головного мозку відбивається на пб> ловом поведінці самців щурів в більшій мірі, ніж у самок.
Біч [183, 184] вказав також, що у вищих ссавців статева поведінка в меншій мірі залежить від нормального гормонального статусу. Ця точка зору цілком справедлива, проте про Мак-Джилл і Такер [тисячі шістсот дві] виявили своєрідне виключення. Досліджуючи статеву поведінку у мишей після кастрації, вони виявили, що у гетерозиготних особин ейякуляторньтй рефлекс зберігався значно довше, ніж у гомозиготних. Висновки про зв'язок між филогенетическим рівнем тварин і залежністю статевої поведінки від гормональних чинників ґрунтуються частково на даних по інбредних гризунам і непородистим собакам і кішкам; таким чином, не береться до уваги можливий вплив ступеня Гете-розіготності на статеву поведінку.
Все, що ми говорили досі, відноситься в першу чергу до поведінки при спарюванні як такого. Ми бачили, однак, що воно супроводжується або йому передує демонстрація залицяння, яка часто пов'язана з конфліктом між несумісними типами поведінки, наприклад між нападом і втечею. Онтогенез амбівалентні демонстрацій залицяння до теперішнього часу був детально вивчений тільки у одного виду, а саме у Банківськи курей (Gallus gallus); ці демонстрації включають складні взаємодії між статевою поведінкою, нападом і втечею, на які великий вплив мають фактори зовнішнього середовища.
На закінчення слід сказати, що досвід спілкування з родичами впливає на статеву поведінку різними шляхами, зачіпаючи готовність до спаровування, реактивність до відповідних подразників, «відпрацювання» відповідних рухів, а також інші типи суспільної поведінки, які можуть взаємодіяти з статевою поведінкою. Як підкреслює Розенблатт, у вищих хребетних статеву поведінку розвивається з афективних реакцій між особинами і має своїм джерелом суспільну поведінку, вже розвинене в більш ранньому віці.
Р. Хайнд. ПОВЕДІНКА ТВАРИН. Переклад з 2-го англійського видання під редакцією канд. біол. наук 3. А. Зоріної і канд. біол. наук І. І. Полєтаєва. Вид-во «МИР». Москва, 1975.
