ВСТУП В ТКАНИНИ
Тканина - це виникла у процесі еволюції система клітин і неклітинних структур, об'єднаних спільністю будови і виконуваних функцій (бажано визначення знати напам'ять і розуміти значення: 1) тканина виникла в процесі еволюції, 2) це система клітин і неклітинних структур, 3) є спільність будови , 4) система клітин і неклітинних структур, які входять до складу даної тканини, мають загальні функції).
Структурно-функціональні елементи тканин поділяються на: гістологічні елементи клітинного (1) і неклеточного типу (2). Структурно-функціональні елементи тканин людського організму можна порівняти з різними нитками, з яких складаються тканини текстильні.
Гістологічний препарат «Гіаліновий хрящ»: 1 - клітини хондроцити, 2 - міжклітинний речовина (гістологічний елемент неклеточного типу)
1. Гістологічні елементи клітинного типу зазвичай є живими структурами з власним метаболізмом, обмежені мембраною, і являють собою клітини і їх похідні, що виникли в результаті спеціалізації. До них відносяться:
а) Клітини - головні елементи тканин, що визначають їх основні властивості;
б) Постклеточние структури, в яких втрачені найважливіші для клітин ознаки (ядро, органели), наприклад: еритроцити, рогові лусочки епідермісу, а також тромбоцити, які є частинами клітин;
в) симпластах - структури, утворені в результаті злиття окремих клітин в єдину цитоплазматическую масу з безліччю ядер і загальної плазмолеммой, наприклад: волокно скелетної м'язової тканини, остеокласт;
г) синцитій - структури, що складаються з клітин, об'єднаних в єдину мережу цитоплазматическими містками внаслідок неповного поділу, наприклад: Сперматогенні клітини на стадіях розмноження, росту і дозрівання.
2. Гістологічні елементи неклеточного типу представлені речовинами і структурами, які виробляються клітинами і виділяються за межі плазмолеми, об'єднаними під загальною назвою «міжклітинний речовина» (тканинної матрикс). Міжклітинний речовина зазвичай включає в себе наступні різновиди:
а) Аморфне (основне) речовина - представлено безструктурним скупченням органічних (глікопротеїни, глікозоаміноглікани, протеоглікани) і неорганічних (солі) речовин, що знаходяться між клітинами тканини в рідкому, гелеобразном або твердому, іноді кристалізуватися стані (основна речовина кісткової тканини);
б) Волокна - складаються з фібрилярних білків (еластин, різні види колагену), часто утворюють в аморфному речовині пучки різної товщини. Серед них розрізняють: 1) колагенові, 2) ретикулярні і 3) еластичні волокна. Фібрилярні білки беруть участь також у формуванні капсул клітин (хрящі, кістки) і базальних мембран (епітелії).
На фотографії - гістологічний препарат «Пухкий волокниста сполучна тканина»: добре видно клітини, між якими міжклітинний речовина (волокна - смужки, аморфне речовина - світлі ділянки між клітинами).
2. Класифікація тканин. Відповідно до морфофункциональной класифікацією тканин розрізняють: 1) епітеліальні тканини, 2) тканини внутрішнього середовища: сполучні і кровотворні, 3) м'язові і 4) нервову тканину.
3. Розвиток тканин. Теорія дивергентного розвитку тканин по Н.Г. Хлопіна передбачає, що тканини виникли в результаті дивергенції - розходження ознак у зв'язку з пристосуванням структурних компонентів до нових умов функціонування. Теорія паралельних рядів по А.А. Заварзін описує причини еволюції тканин, згідно з якою тканини, що виконують схожі функції, мають схожу будову. В ході філогенезу однакові тканини виникали паралельно в різних еволюційних гілках тваринного світу, тобто абсолютно різні філогенетичні типи первинних тканин, потрапляючи в подібні умови існування зовнішнього або внутрішнього середовища, давали подібні морфофункціональні типи тканин. Ці типи виникають в філогенезі незалежно один від одного, тобто паралельно, у абсолютно різних груп тварин при збігу однакових обставин еволюції. Ці дві взаємодоповнюючі один одного теорії об'єднані в єдину еволюціоннную концепцію тканин (А.А. Браун і П.П. Михайлов), згідно з якою подібні тканинні структури в різних гілках філогенетичної древа виникали паралельно в ході дивергентного розвитку.
Як з однієї клітини - зиготи утворюється така різноманітність структур? За це відповідають такі процеси як ДЕТЕРМІНАЦІЯ, коммитирование, диференціювання. Спробуємо розібратися з цими термінами.
Детермінація - це процес, який визначає напрямок розвитку клітин, тканин з ембріональних зачатків. В ході детермінації клітини отримують можливість розвиватися в певному напрямку. Вже на ранніх стадіях розвитку, коли відбувається дроблення, з'являються два види бластомерів: світлі і темні. З світлих бластомерів не зможуть згодом утворитися, наприклад, кардіоміоцити, нейрони, оскільки вони детерміновані і їх напрям розвитку - епітелій хоріона. У цих клітин сильно обмежені можливості (потенції) розвиватися.
Ступеневу, узгоджене з програмою розвитку організму, обмеження можливих шляхів розвитку внаслідок детермінації називається коммитирование. Наприклад, якщо з клітин первинної ектодерми в двошаровому зародку ще можуть розвинутися клітини ниркової паренхіми, то при подальшому розвитку та освіті тришарового зародка (екто-, мезо- і ентодерми) з вторинної ектодерми - тільки нервова тканина, епідерміс шкіри і деяке інше.
Детермінація клітин і тканин в організмі, як правило, необоротна: клітини мезодерми, які виселилися з первинної смужки для освіти ниркової паренхіми назад перетворитися в клітини первинної ектодерми не зможуть.
Диференціація спрямована на створення в багатоклітинних організмі декількох структурно-функціональних типів клітин. У людини таких типів клітин більше 120. У ході диференціювання відбувається поступове формування морфологічних і функціональних ознак спеціалізації клітин тканин (утворення клітинних типів).
Дифферона - це гистогенетический ряд клітин одного типу, що знаходяться на різних етапах диференціювання. Як люди в автобусі - діти, молодь, дорослі, люди похилого. Якщо в автобусі перевозитимуть кішку з кошенятами, то можна сказати, що в автобусі «два дифферона - людей і кішок».
У складі дифферона за ступенем диференціювання розрізняють наступні клітинні популяції: а) стовбурові клітини - найменш диференційовані клітини даної тканини, здатні ділитися і є джерелом розвитку інших її клітин; б) напівстовбурові клітини - попередники мають обмеження в здатності формувати різні типи клітин, внаслідок коммитирование, але здатні до активного розмноження; в) клітини - бласти, які вступили в диференціювання але зберігають здатність до поділу; г) дозрівають клітини - закінчують диференціювання; д) зрілі (диференційовані) клітини, що закінчують гистогенетический ряд, здатність до поділу у них, як правило, зникає, в тканини вони активно функціонують; е) старі клітини - закінчивши активне функціонування.
Рівень спеціалізації клітин в популяціях дифферона зростає від стовбурових до зрілих клітин. При цьому відбуваються зміни складу і активності ферментів, органоїдів клітин. Для гістогенетичних рядів дифферона характерний принцип незворотності диференціювання, тобто в нормальних умовах перехід від більш диференційованого стану до менш диференційованим невозможен.Ето властивість дифферона часто порушується при патологічних станах (злоякісні пухлини).
Приклад диференціювання структур з утворенням м'язового волокна (послідовні стадії розвитку).
Зигота - бластоциста - внутрішня клітинна маса (ембріобласт) - епібласт - мезодерма - несегментірованная мезодерма - соміт - клітини міотома сомита - міобласти митотические - міобласти постмітотичні - м'язова трубочка - м'язове волокно.
У наведеній схемі від етапу до етапу обмежується кількість потенційних напрямків диференціювання. Клітини несегментірованной мезодерми мають можливості (потенції) до диференціювання в різних напрямках і утворення миогенного, хондрогенного, остеогенного і інших напрямів диференціювання. Клітини міотома сомітов детерміновані до розвитку тільки в одному напрямку, а саме до утворення миогенного клітинного типу (поперечнополосата м'яз скелетного типу).
Клітинні популяції - це сукупність клітин організму або тканини, схожих між собою за будь-якою ознакою. За здатністю до самовідновлення шляхом ділення клітин виділяють 4 категорії клітинних популяцій (по Леблону):
- ембріональна (швидко ділиться клітинна популяція) - все клітини популяції активно діляться, спеціалізовані елементи відсутні.
- Стабільна клітинна популяція - довгоживучі, активно функціонують клітини, які внаслідок крайньої спеціалізації втратили здатність до поділу. Наприклад, нейрони, кардіоміоцити.
- Зростаюча (лабільна) клітинна популяція - спеціалізовані клітини якої здатні ділитися в певних умовах. Наприклад, епітелії нирки, печінки.
- оновлюється популяція складається з клітин, постійно і швидко діляться, а також спеціалізованих функціонуючих нащадків цих клітин, тривалість життя яких обмежена. Наприклад, епітелії кишечника, кровотворні клітини.
До особливого типу клітинних популяцій відносять клон - група ідентичних клітин, що походять від однієї родоначальної клітини-попередниці. Поняття клон як клітинної популяції часто використовується в імунології, наприклад, клон Т-лімфоцитів.
4. Регенерація тканин - процес, що забезпечує її оновлення в ході нормальної життєдіяльності (фізіологічна регенерація) або відновлення після ушкодження (репаративна регенерація).
Камбіальні елементи - це популяції стовбурових, напівстовбурові клітин-попередників, а також бластних клітин даної тканини, розподіл яких підтримує необхідну кількість її клітин і заповнює спад популяції зрілих елементів. У тих тканинах, в яких не відбувається оновлення клітин шляхом їх поділу, камбій відсутній. За розподілом камбіальних елементів тканини розрізняють кілька різновидів камбия:
- Локалізований камбій - його елементи зосереджені в конкретних ділянках тканини, наприклад, в багатошаровому епітелії камбий локалізована в базальному шарі;
- Дифузний камбій - його елементи розсіяні в тканини, наприклад, в гладкою м'язової тканини камбіальні елементи розосереджені серед диференційованих міоцитів;
- Винесений камбій - його елементи лежать за межами тканини і в міру диференціювання включаються до складу тканини, наприклад, кров містить тільки диференційовані елементи, елементи камбію знаходяться в органах кровотворення.
Можливість регенерації тканини визначається здатністю її клітин до поділу і диференціювання або рівнем внутрішньоклітинної регенерації. Добре регенерують тканини, які мають камбіальні елементи або являють собою оновлюються або зростаючі клітинні популяції. Активність поділу (проліферації) клітин кожної тканини при регенерації контролюється факторами зростання, гормонами, цитокінами, кейлони, а також характером функціональних навантажень.
Крім тканинної і клітинної регенерації шляхом ділення клітин існує внутрішньоклітинна регенерація - процес безперервного поновлення або відновлення структурних компонентів клітини після їх пошкодження. У тих тканинах, які є стабільними клітинними популяціями і в яких відсутні камбіальні елементи (нервова тканина, серцева м'язова тканина), даний тип регенерації є єдино можливим способом оновлення та відновлення їх структури і функції.
Гіпертрофія тканини - збільшення її обсягу, маси і функціональної активності, - зазвичай є наслідком а) гіпертрофії клітин (при незмінному їх числі) внаслідок посиленої внутрішньоклітинної регенерації; б) гіперплазії - збільшенні числа її клітин шляхом активації клітинного ділення (проліферації) і (або) в результаті прискорення диференціювання новообразующимися клітин; в) поєднання обох процесів. Атрофія тканини - зниження її обсягу, маси і функціональної активності внаслідок а) атрофії її окремих клітин внаслідок переважання процесів катаболізму, б) загибелі частини її клітин, в) різкого зменшення швидкості поділу і диференціювання клітин.
5. міжтканинні і міжклітинні відносини. Тканина підтримує сталість своєї структурно-функціональної організації (гомеостаз) як єдиного цілого тільки за умови постійного впливу гістологічних елементів один на одного (внутрішньотканинний взаємодії), а також одних тканин на інші (міжтканинні взаємодії). Ці впливи можна розглядати як процеси взаємного впізнавання елементів, освіти контактів і обміну інформацією між ними. При цьому формуються найрізноманітніші структурно-просторові об'єднання. Клітини в тканини можуть перебувати на відстані і взаємодіяти один з одним через міжклітинний речовина (сполучні тканини), стикатися відростками, іноді досягають значної довжини (нервова тканина), або утворювати щільно контактують клітинні пласти (епітелій). Сукупність тканин, об'єднаних в єдине структурне ціле сполучною тканиною, координоване функціонування якого забезпечується нервовими і гуморальними факторами, утворює органи і системи органів цілого організму.
Для утворення тканини необхідно, щоб клітини об'єдналися і були пов'язані між собою в клітинні ансамблі. Здатність клітин вибірково прикріплюватися один до одного або до компонентів міжклітинної речовини здійснюється за допомогою процесів впізнавання і адгезії, які є необхідною умовою підтримки тканинної структури. Реакції впізнавання і адгезії відбуваються внаслідок взаємодії макромолекул специфічних мембранних глікопротеїдів, які отримали назву молекул адгезії. Прикріплення відбувається за допомогою особливих субклітинних структур: а) точкових адгезійних контактів (прикріплення клітин до міжклітинному речовині), б) міжклітинних з'єднань (прикріплення клітин один до одного).
Міжклітинні з'єднання - спеціалізовані структури клітин, за допомогою яких вони механічно скріплюються між собою, а також створюють бар'єри і канали проникності для міжклітинної комунікації. Розрізняють: 1) адгезійні клітинні з'єднання, що виконують функцію міжклітинної зчеплення (проміжний контакт, десмосоми, полудесмасома), 2) замикають контакти, функція яких - утворення бар'єра, що затримує навіть малі молекули (щільний контакт), 3) провідні (комунікаційні) контакти, функція яких полягає в передачі сигналів від клітини до клітини (щілинний контакт, синапс).
6. Регуляція життєдіяльності тканин. В основі регуляції тканин - три системи: нервова, ендокринна та імунна. Гуморальні фактори, що забезпечують міжклітинну взаємодію в тканинах і їх метаболізм, включають в себе різноманітні клітинні метаболіти, гормони, медіатори, а також цитокіни і кейлони.
Цітокіниявляются найбільш універсальним класом внутрішньо- і міжтканинних регуляторних речовин. Вони являють собою глікопротеїди, які в дуже низьких концентраціях впливають на реакції клітинного росту, проліферації і диференціювання. Дія цитокінів обумовлено наявністю рецепторів до них на плазмолемме клітин-мішеней. Ці речовини переносяться кров'ю і мають дистантних (ендокринних) дією, а також поширюються по міжклітинному речовині і діють локально (ауто- або паракринно). Найважливішими цитокінами є інтерлейкіни (ІЛ), фактори росту, колониестимулирующие фактори (КСФ), фактор некрозу пухлини (ФНП), інтерферон. Клітини різних тканин мають більшу кількість рецепторів до різноманітних цитокінів (від 10 до 10000 на клітину), ефекти яких нерідко взаємно перекриваються, що забезпечує високу надійність функціонування цієї системи внутрішньоклітинної регуляції.
Кейлони - гормоноподобниє регулятори проліферації клітин: гальмують мітози і стимулюють диференціювання клітин. Кейлони діють за принципом зворотного зв'язку: при зменшенні кількості зрілих клітин (наприклад, втрата епідермісу при травмі) кількість кейлонов зменшується, а розподіл малодиференційовані камбіальних клітин посилюється, що проводить до регенерації тканини.
Читайте:
Епітеліальні тканини. залози
Як з однієї клітини - зиготи утворюється така різноманітність структур?