иглокожие

| [Бібліотека «Віхи»]

иглокожие

(Echinode rmata) - тип тварин з уявною променевої (звичайно 5-променевої) симетрією тіла, твердим вапняним зовнішнім скелетом, відокремленими кровоносної і травної, а також нервової і амбулакральной системами. Вони складають один з найхарактерніших і різко відокремлених типів тваринного світу, хоча за старих часів, на підставі променевої симетрії їх з'єднували з типом кишковопорожнинних (Coelenterata) під назвою променистих (Radiata). У тілі І. можна розрізняти головну вісь, полюси якої у правильних форм визначаються один (ротової або оральний) - ротом, інший (аборальний) - заднепроходним отвором; навколо цієї осі розташовані по радіусах приблизно однакові групи органів, звичайно в числі 5, рідше 6 або більше (до 40). Завдяки цьому, в типових випадках можна провести через головну вісь 5, 6 і т. Д. Площин, які поділяють тіло на симетричні половини. Ці 5 (або 6 і т. Д.) Площин визначають положення 10 (або 12 і т. Д.) Меридіанів, з яких 5 головних називаються радіусами, а 5 чергуються з ними - интеррадиусе; ті і інші характеризуються у І. однаковими органами. Абсолютно суворої променевої симетрії втім ніколи не спостерігається, так як завжди існують органи, наявні в одиничному числі і не збігаються з головною віссю. Проте зовнішня променева симетрія досить різко виражена у найбільш правильних форм (морських зірок, лілій, і правильних їжаків), у яких ми можемо тому розрізняти лише оральну (ротову) і аборальную сторону. В інших випадках, завдяки тому, що один радіус і відповідний интеррадиусе (у неправильних їжаків) або три радіуса (у багатьох голотурій) розвиваються неоднаково з іншими, тіло отримує різку двосторонню симетрію і можна розрізняти передній і задній кінець, спинну і черевну, праву і ліву сторони (подробиці про це, як і про анатомічну будову, см. в статтях Морські зірки, Морські їжаки, Морські лілії і Голотурії). Шкірні покриви І. складаються із зовнішнього епітелію і товстого шкірного шару і відрізняються великою кількістю вапняних відкладень, які становлять або твердий і абсолютно нерухомий (більшість їжаків), або до певної міри рухливий (морські зірки і лілії) зовнішній скелет, панцир; окремі пластинки в другому випадку приводяться в рух м'язовими волокнами. Лише у голотурій вапняні відкладення представляють окремі тільця, при чому в шкірі існує сильна мускулатура. У одній голотурії Pelagothuria natatrix навіть зовсім немає вапняних відкладень, ні в шкірі, ні навколо стравоходу. До зовнішнього скелету відносяться також голки і педіцеляріі (зірки, їжаки), невеликі органи у вигляді щипців, з 2 або 3 (рідко 4) гілками, що сидять на загальному стеблинці. У зв'язку з зовнішнім скелетом розвивається і внутрішній: сюди відносяться щелепи їжаків, хребці зірок і лілій, вапняні пластинки глоткового кільця голотурій і вапняні відкладення в деяких внутрішніх органах. Характерну особливість І. становить водно-судинна, або амбулакральная, система, що складається з правильної системи каналів, що вистилають всередині миготливимепітелієм і укладають в стінках м'язові волокна; ці канали наповнюються ззовні водою і пов'язані з так званими амбулакральними ніжками - довгими, циліндричними, дуже скорочувальними мішками, що закінчуються часто прісасивательнимі кружками. Наповнюючись водою, ці ніжки можуть сильно витягуватися і служать у більшості І. органами пересування тіла (в інших випадках для пересування служать згинання частин тіла). Центром амбулакральной системи служить кільцевої посудину, навколишній глотку; від нього відходять у напрямку радіусів стовбури, що дають гілочки до амбулакров, які при підставі їх утворюють мішкоподібні розширення, ампули. З кільцевих каналом пов'язані звичайно так зв. Поліева бульбашки, службовці резервуарами води; в нього відкривається один або кілька каналів (кам'янистих каналів, названих так внаслідок відкладення в їх стінках вапна), які відкриваються здебільшого на поверхні тіла в интеррадиусе пористими "магрепоровимі" пластинками. Через ці платівки і канали амбулакральная система наповнюється морською водою. Іноді (більшість голотурій) кам'янистий канал відкривається прямо в порожнину тіла, в такому випадку вода надходить в порожнину тіла через особливі пори і звідси по кам'янистому каналу наповнює амбулакральних систему. Інші придатки амбулакральной системи - зябра (у їжаків), щупальця (у голотурій). Розподіл ніжок сильно варіює, їх може і зовсім не бути (див. Голотурії). Добре розвинений кишковий канал складається із стравоходу, шлунка, у деяких забезпеченого радіальними виростами, і задньої кишки, яка відкривається назовні в центрі аборальной поверхні або в одному з интеррадиусов; іноді кишка закінчується сліпо; з нею можуть бути пов'язані вирости, що вважають за за органи виділення (у зірок), або розгалужені органи, що вважають за органами захисту (органи голотурій, по Кюв'є) і розгалужені мішки, які наповнюються водою (водні легкі голотурій). Кровоносна система складається з кільцевого сплетення судин навколо стравоходу і виходять з нього радіальних судин (у голотурій 2 великі посудини тягнуться вздовж кишки); крім того може існувати друга судинне кільце, що лежить у аборального полюса; з глоткових кільцем з'єднаний скорочується посудину - серце. Особливі органи дихання існують у вигляді амбулакральних зябер (їжаки), шкірних зябер (деякі зірки), водних легких (голотурії); крім того, ту ж роль може грати вода, що наповнює амбулакральних систему і омиває внутрішні органи. Порожнина тіла І. вистелена миготливим епітелієм; відділи її, навколишні кровоносні судини, звуться перігемальних порожнин. Нервова система складається з радіальних нервових стовбурів, що лежать у зірок безпосередньо в шкірі, а у їжаків і голотурій під шкірним скелетом, і утворюється із з'єднання їх кільця навколо глотки. З органів чуття у їжаків і зірок зустрічаються очі, у голотурій (Apoda) - слухові бульбашки; органами дотику служать щупальця (у голотурій), щупальцевидние амбулакральние ніжки (у зірок), кистеобразное ніжки (Spatangidae з їжаків).

Розмноження відбувається майже виключно статевим шляхом. Лише деякі морські зірки (Ophiatis virens, Asterias tenuispina, Linckia multiflora) можуть довільно розпадатися на окремі промені або групи променів, які потім, завдяки властивій І. надзвичайно сильно розвиненою здібності відтворення втрачених частин, відтворюють відсутні частини; цей вид розмноження отримав назву схізогоніі (Schizogonia - розмноження розщепленням). За винятком Synapt î dae з голотурій і Amphiura із зірок, І. роздільностатеві. За зовнішнім виглядом статеві органи розрізняються лише за кольором. Статеві органи мають вигляд мішків, що лежать в интеррадиусе і по числу відповідають плану симетрії тварини; однак, число їх може бути і менше (4, 3, у голотурій ж 2 або 1); у морських лілій вони лежать в руках. Яйця і насіння викидаються в навколишнє воду, де і відбувається запліднення; лише у небагатьох голотурій відбувається внутрішнє запліднення. Історія розвитку І. вкрай своєрідна. У величезній більшості випадків личинки піддаються складного метаморфозу. З яйця розвивається бластула (див.), Покривається миготливими волосками, потім гаструла (див.), Отвір якої стає потім заднепроходним отвором тварини, а порожнину - кишечником; ротовий же отвір утворюється окремим впяченіем, що відкривається в порожнину кишечника. У морських лілій отвір гаструли закривається; довгаста личинка, рівномірно покрита миготливими волосками, отримує потім замість миготливого покриву 4 поперечних обруча великих волосків і пучок їх на задньому кінці, потім задній кінець личинки подовжується і всередині личинки розвивається тіло морської лілії та її стеблинка. У решти І. черевна сторона личинки отримує седлообразно поглиблення, спинна стає опуклою, а на краю замість рівномірного миготливого покриву розвивається звивистий миготливий шнур. Задній отвір лежить поза шнура. Типова личинка голотурій (Auricularia), що має вигляд збоку форму, схожу на вушну раковину, забезпечена одним безперервним миготливим шнуром, який оздоблює як лежить перед ротом передротової щиток, так і задній (анальний). Крім того, миготливі волоски знаходяться у вході в рот. Личинка морських зірок загону Астерій (Asteridea s. Stelleridea), так звані. Bipinnaria, відрізняється по суті тим, що передротової щиток відділений від спинний боку поглибленням і облямований окремим миготливим шнуром, інший миготливий шнур оздоблює всю нижню сторону і анальний щиток.

Личинка (Bipinnaria) морської зірки: 1 знизу, 2 збоку; Stom - шлунок; а - задній отвір; vvp - зачатки порожнини тіла і водоносної системи; cp - канал, що закінчується спина часом; а 5 - передротової шнур; а 1, а 2, а 3, а 4, а 6 і b - частини заротового шнура; apo - передня частина заротового шнура.

На миготливої ​​шнурі можуть утворитися вирости. Brachiolaria, властива тій же групі І., відрізняється 3-ма виростами, руками, які сидять між обома шнурами. У морських їжаків і офіур (див. Табл. Морські зірки) личинка, що носить назву Pluteus, відрізняється сильно опуклою спинний стороною і довгими виростами по краю черевної боку, забезпеченими вапняним скелетом. У деяких їжаків (Echinu s, Echinocidaris) крім миготливого шнура є дві пари миготливих гуртків (еполетів), у Spatangidae на спинний стороні сильно видатний виріст, у офіур дуже довгі бічні відростки. При перетворенні біпіннарій, брахіоларій і плутеусов значна частина тіла личинки атрофується; у аврікулярій втрачається лише незначна частина тіла личинки, але вона проходить через стадію бочонковідниє личинки з 5 поперечними миготливими обручами. У більш рідкісних випадках процес розвитку йде пряміше; випадки цього роду зустрічаються у деяких зірок і голотурій. При розвитку личинки, звичайно ще до утворення ротового отвори, від шлункової порожнини відділяється (отшнуровивается) міхур, який поділяється на правий і лівий, або відразу отшнуровиваются два міхура. Від верхньої частини лівого відділяється міхур, що дає початок амбулакральной системі. Навколо кишечника і амбулакральной системи в личинці формується (у морських зірок і їжаків несиметрично розташований) зачаток дорослої тварини, яке потім скидає залишки личинкових органів. Все І. живуть виключно в море; більшість повільно повзає, велика частина морських лілій - організми сидячі. Деякі (напр. Вільні лілії) можуть плавати. Нарешті нещодавно відкрита голотурія Pelagothuria natatrix, ведуча чисто пелагический спосіб життя на поверхні океану і володіє тонкою шкірястою пластинкою, розташованої позаду щупалець перпендикулярно до осі тіла і служить органом плавання. Личинки голкошкірих, за дуже невеликим винятком, ведуть пелагический спосіб життя. Їжею більшості служать, головним чином, різні тварини; голотурії частиною харчуються дрібними тваринами, частиною наповнюють кишечник мулом або піском і харчуються знаходяться в них живими або мертвими організмами. Подробиці і палеонтологічні дані см. В статтях про окремі класах. Більшість зоологів ділить тип І. на 4 класи: 1) морські лілії (Crinoidea); 2) морські зірки (Asteroidea); 3) морські їжаки (Echinoidea) і 4) голотурії (Holothur î oidea), або виділяють із зірок в окремий клас офіур (Ophiuroidea). Щодо положення типу І. в системі Геккель і Гегенбаур висловили думку про близькість їх до черв'якам і розглядають тіло І., як радіально розташовану колонію червоподібний організмів. Думка це представляється, проте, вельми довільним. Можна вважати твердо встановленим лише те, що І. походять від тваринах не променевої, а двубоковой симетрії, і що їх удавана (неповна) променева симетрія - вторинне явище.

Голкошкірих (Echinodermata).

Rhizocrimus lofotensis (морська лілія). Трубчаста голотурія (Holothuria tubulosa). Antedon Eschirichtii (морська лілія). Astrophiton caput medusae (морська зірка). Solaster papposus (морська зірка). Comatula mediterranea (морська лілія). Asteracantheon rubens (морська зірка). Cidaris clavigera (морський їжак). Echimus microtuberculatus (морський їжак). Шкірястий морський їжак (Astenosoma histryx). Щитовидний їжак (Clypeaster rosaceus). Пурпурний серцевидний їжак (Spatangus purpureus). Cucumaria doliolum (голотурія). Сінапта (Sinapta inhaerens, голотурія). Личинка офіури (Pluteus).

Н. Книпович.

[Енциклопедичний Словник]

| [Бібліотека «Віхи»]