живородіння

| [Бібліотека «Віхи»]

живородіння

- живонароджених називається такий спосіб розмноження, при якому тварина не несе яєць, а народжує прямо дитинчат або личинок на різних стадіях розвитку; розвиток зародка з яйця протікає при цьому ще всередині материнського організму. По суті Ж. є лише особливим видозміною звичайного способу розмноження за допомогою яєць, так як і в цьому випадку зародок розвивається власне з яйця, з яєчної клітини материнського організму. Щодо способу розвитку зародка при Ж. слід розрізняти два випадки: 1) розвиток зародка, що протікає в будь-яких частинах статевого апарату самки, відбувається виключно за рахунок запасу живильного матеріалу (живильного жовтка), що полягає в самому яйці; 2) зародок при своєму розвитку черпає живильний матеріал безпосередньо з материнського організму. Харчування зародка за рахунок материнського організму можливо не при одному тільки умови Ж .: за певних умов воно здійснюється і тоді, коли самка носить знесені яйця з собою, на різних частинах свого тіла. Так, у водяних бліх (Daphnia і ін.) Самка носить свої так звані "літні" яйця, що розвиваються без попереднього запліднення, в особливому просторі між раковиною і спиною тіла (виводкова камера, Brutraum). Яйця лежать тут поза тілом, в просторі наповненому водою, але добре захищеному від навколишнього середовища. У літніх яйцях дафнії спостерігається більший чи менший збіднення живильним жовтком і згідно з цим більша або менша заміна його поживним матеріалом, що надходять з тіла матері в виводковую камеру. Для цього служить фільтрат крові, який виступає зі стінок раковини в виводковую камеру; у тих форм, де дрібне яйце майже зовсім позбавлене поживного жовтка, на дні виводковой камери в пору розвитку яєць утворюється особливий орган, службовець для виділення поживних речовин в порожнину камери, - його можна порівняти з послідом ссавців. Американська пипа (Pipa dorsigera) носить яйця на спині, де вони прилипають до шкіри; шкіра починає товщати, і кожне яйце обростає кільцевим валиком, утворюється особлива капсула або осередок, закрита тонкою студенистой кришечкою. У цьому осередку проходить розвиток і повний метаморфоз зародка, який харчується при цьому виділенням шкірних залоз матері. Аналогічні видозміни процесів розвитку зародка з яйця спостерігаються і при Ж., т. Е. В тих випадках, коли ембріональний розвиток протікає в яєчниках або вивідних шляхах статевого апарату. Найпростіший випадок і при цьому полягає в тому, коли організм матері, що містить в собі яйця, служить виключно як би для охорони яєць. В такому випадку яйця настільки багаті поживними жовтком, що зародок знаходить в самому яйці досить матеріалу для свого розвитку. Прикладом може служити скорпіон, у якого круглі, дуже багаті жовтком яйця залишаються в порожнині яєчника, де проходять повний цикл розвитку, так що на світ народжуються вже маленькі скорпіони, цілком схожі на дорослих. У деяких змій і ящірок розвиток яєць, оточених щільною оболонкою, відбувається під час перебування їх в яйцеводах, і коли тварини кладуть яйця, в останніх знаходяться вже цілком розвинені дитинчата, негайно виходять з яєчної шкаралупи (так звані яйцеживородні тварини). Потім у цілого ряду живонароджених форм ми бачимо більш-менш повне пристосування до харчування зародка безпосередньо за рахунок материнського організму.

Прекрасний приклад різних фазисів Ж. представляє розмноження різних видів роду Peripatus - тварини, що займає зовсім відокремлене положення в типі суставчатоногіх, де він є представником особливого класу (Protracheata). За винятком одного виду Peripatus, якому приписується, може бути і помилково, розмноження шляхом кладки яєць, всі інші види живородні: ембріональний розвиток яйця протікає в статевих протоках (в матці, uterus) самки. У новозеландського виду, Р. Novae-Zealandiae, яйця найбільші з усіх живонароджених видів (1-1 1/2 мм в діаметрі), і обсяг щойно народженого тварини не перевищує обсягу яйця; велике яйце багато живильним жовтком, за рахунок якого і відбувається розвиток зародка. Яйця африканських видів уже вдвічі дрібніше і біднішими живильним жовтком; зародок же зі своєю появою на світ значно перевищує величину зародків попереднього виду, доходячи до 10-15 мм в довжину. При своєму розвитку вони харчуються виділенням залоз, що знаходяться в стінці матки. Нарешті, у американського Р. Edwardsii з крихітного яєчка в 0,04 мм діаметром, абсолютно позбавленого поживного жовтка, розвивається зародок завдовжки в 22 мм, т. Е. Досягає однієї третини довжини матері. Поживний матеріал він почерпает безпосередньо з тіла матері, і між зародком і материнським організмом встановлюються відносини, що нагадують розвиток плода в утробі матері у ссавців. Яєчко Р. Edwardsii, після дроблення, перетворюється в пухирець або кульку з 32 клітинок і щільно пристає до стінки матки; то місце, яким зародок пристав до матки, витягується і розростається в стеблинка, за допомогою якого в усі час подальшого розвитку зародок залишається прикріпленим до стінки матки. Стеблюк грає роль пуповини, та частина стінки матки, до якої він прикріплений - роль посліду, і за допомогою цих двох утворень встановлюється харчування зародка за рахунок тіла матері; поставлений в такі вигідні умови харчування, зародок швидко росте. Можна сказати, що при розвитку яйця в статевих протоках матері, зародок мало-помалу робиться тимчасовим паразитом материнського організму.

Подібним же чином і в ряду ссавців можна простежити, як Ж. веде все до більш і більш повного харчування зародка за рахунок материнського організму, до паразитизму зародка. Між ссавцями одні лише однопрохідні (качкодзьоб і єхидна) несуть яйця, все решта - живородящи. У сумчастих яйця відрізняються порівняно великою величиною, містять значну кількість поживного жовтка і розвиваються в матці; розвиток зародка відбувається, однак, не за рахунок одного тільки поживного жовтка: стінки жовткового мішка, рясно забезпечені кровоносними судинами, щільно прилягають до стінки матки і поглинають для зародка живильний матеріал, що виділяється її слизовою оболонкою, яка піддається при цьому жировому переродженню. Зародок при цьому тільки прилягає до стінок матки; харчування досить недосконале, дитинчата народжуються недорозвиненими і доношувати в черевній сумці матері. У інших ссавців плід за допомогою особливих виростів (ворсинок) зовнішньої зародкової оболонки (серозної) вступає в більш тісний зв'язок з маткою; слизова оболонка матки, до якої прилягає плід, сильно розростається, і ворсинки, врости в неї, лежать в особливих поглибленнях або ямках оболонки. Кровоносні судини, що виходять з тіла зародка по так званій пуповині, проникають в ворсинки і поглинають поживні матеріали, що доставляються стінками матки. Проникнення ворсинок, що покривають оболонку плода, в слизову оболонку матки веде до утворення плаценти (посліду) - органу, багатого кровоносними судинами і службовця для харчування зародка. У одних ссавців відношення між зародком і стінкою матки обмежується лише щільним старанністю; ворсинки можуть бути вилучені з ямок, в яких вони лежать, і при народженні зародок відділяється без будь-якого порушення тканин материнського тіла. Поживний матеріал є в цьому випадку у вигляді так званого маточного молока (Uterinmilch), гноевидной рідини, що готується стінками матки, схожою за складом до цього молоком і поглинається кровоносними судинами і епітелієм ворсинок (таке маточне молоко служить і у всіх вищих ссавців для живлення зародків на найперших стадіях розвитку). У вищих порядків (хижі, гризуни, комахоїдні, кажани, мавпи і людина) приростання дитячої тканини до материнської відбувається вже настільки щільно, що відділення зародків без пошкодження слизової оболонки неможливо, і харчування стає досконалішим. При народженні відділяється від стінки матки більша або менша частина її слизової оболонки (так звана отпадающая оболонка, decidua). У ссавців, забезпечених відпадає оболонкою, послід досягає найбільшого розвитку, а саме кровоносні судини в материнській його частини, значно розширюючись, обмивають ворсинки, а зародок черпає живильний матеріал вже безпосередньо з крові матері. У ссавців, отже, подібно до того, як у різних видів роду Peripatus, розвиток зародка з яйця, багатого поживними жовтком, замінилося поступово харчуванням зародка за рахунок материнського організму. Можна думати, що зародок з найперших стадій свого розвитку є вже самостійна особина, що експлуатує організм матері, як середовище, необхідне для розвитку. Цікавий досвід гіпану добре ілюструє цю самостійну, агресивну роль зародка (Неарії, "On the transplantation and growth of Mammalian ova within a uterine Foster-mother", "Proc. Roy. Soc", Лондон, Vol. 48, 1891). У самки ангорського кролика, що знаходиться на перших стадіях вагітності, Гіп вирізав з матки два яйця, тільки що почали розвиватися, і ввів їх негайно в матку самки сірого кролика, що знаходиться також в перші моменти вагітності, і до того ж від сірого ж самця. Свого часу вона привела на світ шість дитинчат: з них четверо були цілком схожі на матір і батька, а двоє були безсумнівно ангорские кролики - отже, розвинулися із зародків, перенесених в неї з матки ангорського кролика. Зазначимо ще деякі чудові випадки Ж. У живонароджених акул жовтковий мішок зародка щільно прилягає до стінок матки, чим досягається можливість поглинання живильного матеріалу з останньої. У деяких акул (Mustelus laevis, види з роду Carcharias) цей зв'язок йде ще далі, і веде до утворення посліду: жовтковий мішок, прикріплений до зародка довгим, звуженим в стеблинка кінцем, утворює на своїй поверхні безліч відростків (ворсинок), що входять в відповідні поглиблення стінки матки і поглинаючих з неї поживний матеріал. Нерідкі випадки Ж. між комахами (багато двокрилі, Staphylinidae між жуками, віялокрилі, трав'яні попелиці). М'ясна муха (Sarcophaga) кладе НЕ яйця, а личинки; у деяких інших мух (так звані Pupipara), також живонароджених, вся стадія личинки протікає ще в статевих протоках матері: личинка харчується тут виділенням сильно розвинених придаткових залоз, линяє кілька разів і народжується вже готової до окукленію. У деяких двокрилих (Cecidomyia, Miastor) здатністю розмноження мають уже личинки (так званий педогенез). Усередині тіла личинок із зародкових статевих клітин розвиваються, партеногенетически, т. Е. Без запліднення, нові личинки, які харчуються за рахунок жирового тіла і розпадаються внутрішніх органів личинки-матері, і, розриваючи шкіру останньої, виходять назовні. Якщо взагалі при явищах Ж. ми часто спостерігаємо такі відносини між зародком і матір'ю, які можна назвати паразитизмом зародка за рахунок материнського організму, то у Miastor розвиваються личинки надходять як хижаки по відношенню до личинки матері, безпосередньо її пожираючи.

В. Фаусек.

| [Бібліотека «Віхи»]