Пищевар е ня, сукупність процесів, що забезпечують механічне подрібнення і хімічне (головним чином ферментативне) розщеплювання харчових речовин на компоненти, позбавлені видової специфічності і придатні до всмоктування і участі в обміні речовин організму тварин і людини. Надходить в організм їжа всебічно обробляється під дією різних травних ферментів , Синтезованих спеціалізованими клітинами, причому розщеплення складних харчових речовин (білків, жирів і вуглеводів) на все більш дрібні фрагменти відбувається з приєднанням до них молекули води (див. гідроліз ) .Белкі розщеплюються в кінцевому підсумку на амінокислоти, жири - на гліцерин і жирні кислоти, вуглеводи - на моносахариди. Ці відносно прості речовини піддаються всмоктуванню , А з них в органах і тканинах знову синтезуються складні органічні сполуки. Відомо 3 основних типи П .: внутрішньоклітинний, внеклеточное (дистантное) і мембранне (рис. 1).
Внутрішньоклітинний П .: нерозщепленому або неповністю розщеплений харчовий субстрат надходить всередину клітини, де піддається подальшому гідролізу ферментами цитоплазми. Такий еволюційно більш давній тип П. поширений у всіх одноклітинних, у деяких нижчих багатоклітинних організмів (наприклад, у губок) і у вищих тварин. В останньому випадку маються на увазі фагоцитарні властивості білих кров'яних клітин (див. лейкоцити ) і ретикуло-ендотеліальної системи , А також один з різновидів фагоцитозу - так званий пиноцитоз , Властивий клітинам екто- і ентодермального походження. Внутрішньоклітинний П. може бути реалізовано не тільки в цитоплазмі, але і в спеціальних внутрішньоклітинних порожнинах - травних вакуолях, що існують постійно або виникають при фаго- і піноцитозу. Передбачається, що у внутрішньоклітинному П. можуть брати участь лізосоми , Ферменти яких надходять в травні вакуолі.
Позаклітинне, або дистантное, П .: синтезовані в клітинах ферменти переносяться в позаклітинне середовище організму і здійснюють свою дію на відстані від секретирующих клітин. Позаклітинне П. переважає у кільчастих хробаків, ракоподібних, комах, головоногих, покривників і хордових, крім ланцетника. У більшості високоорганізованих тварин секреторні клітини розташовані досить далеко від порожнин, де реалізується дія травних ферментів ( слюнні залози і підшлункова залоза у ссавців). Якщо дистантное П. відбувається в спеціальних порожнинах, прийнято говорити про порожнинному П. Дистантное П. може проходити за межами організму, яка продукує ферменти. Так, при дистантном внеполостних П. комахи вводять травні ферменти в знерухомлену видобуток, а бактерії виділяють різноманітні ферменти в культуральне середовище.
Мембранне, або пристеночное, П. здійснюється ферментами, локалізованими на структурах клітинної мембрани, і займає проміжне положення між позаклітинним і внутрішньоклітинним. У більшості високоорганізованих тварин таке П. відбувається на поверхні мембран мікроворсинок кишкових клітин і є основним механізмом проміжних і заключних стадій гідролізу. Мембранне П. забезпечує досконале сполучення травних і транспортних процесів і їх максимальне зближення в просторі і часі. Це досягається в результаті спеціальної організації травних і транспортних функцій клітинної мембрани у вигляді своєрідного травної-транспортного «конвеєра», що сприяє передачі кінцевих продуктів гідролізу з ферменту на переносник або вхід в транспортну систему (рис. 2). Мембранне П. виявлено у людини, ссавців, птахів, земноводних, риб, круглоротих і багатьох представників безхребетних тварин (комахи, ракоподібні, молюски, черви). Кожному з 3 типів П. властиві як певні переваги, так і обмеження. В процесі еволюції більшість організмів стало поєднувати ці процеси; частіше вони комбінуються в одного і того ж організму, що сприяє оптимальної ефективності і економічності травної системи .
У людини, вищих і багатьох нижчих тварин травний апарат підрозділяють на ряд відділів, що виконують специфічні функції: 1) сприймає; 2) проводить, який у деяких видів тварин розширений з утворенням спеціального депо; 3) травні відділи - а) роздрібнення їжі і початкових етапів П. (в деяких випадках воно завершується в цьому відділі), б) подальшого П. і всмоктування; 4) всмоктування води; цей відділ має особливе значення для наземних тварин, в ньому всмоктується велика частина води, що надходить в кишечник (англійський учений Дж. Дженнінгс, 1972). У кожному з відділів харчова маса, в залежності від її властивостей і спеціалізації відділів, затримується на певний час або переводиться в наступний відділ.
Травлення в ротовій порожнині. У ссавців, більшості ін. Хребетних і багатьох безхребетних тварин їжа піддається в ротовій порожнині (у людини вона знаходиться тут в середньому 10-15 сек) як механічному подрібненню шляхом жування , Так і початкової хімічній обробці під дією слини , Яка, змочуючи харчову масу, забезпечує формування харчової грудки. Хімічна обробка їжі в роті полягає в основному в перетравленні (у людини і всеїдних) вуглеводів амилазой слини. Тут же (головним чином на мові) розташовані смакові органи , Які здійснюють дегустацію їжі. За допомогою рухів мови і щік харчова грудка подається на корінь язика і в результаті ковтання надходить в стравохід , А потім в шлунок.
Травлення в шлунку. Їжа накопичується в шлунку , Перемішується і просочується кислим шлунковим соком , Що володіє ферментативною активністю, вираженими антибактеріальними властивостями і здатністю денатурувати клітинні структури. Основна функція шлунка: депонування їжі, її механічна і хімічна обробка, що включає початкові стадії П. (головним чином білків під дією протеолітичних ферментів ), А також поступова евакуація харчової маси в кишечник . У шлунку їжа знаходиться в залежності від її кількості і складу від 4 до 10 к (у людини в середньому 3,5-4 год). У багатьох тварин шлунок має кілька відділів, що виконують різні функції. Наприклад, у жуйних в шлунку відбуваються основні перетворення харчової маси під впливом діяльності бактерій і найпростіших. Слизова оболонка шлунка секретує неактивний пепсиноген, що активується в присутності соляної кислоти і трансформований в активний пепсин , Який здійснює початкові стадії гідролізу білків, а також парапепсіни, гастриксин, желатинази (в природних умовах расщепляющую, мабуть, колаген сполучні тканини) і катепсини , Які беруть участь в шлунковому П. на ранніх етапах онтогенетичного розвитку. У шлунковому соку деяких жуйних в період молочного харчування виявляється реннін , Або химозин, що викликає створаживание і подальше розщеплення казеїну і діючий, на відміну від пепсину, в слабокислою або нейтральному середовищі. У шлунковому соку присутня невелика кількість ліпази , Роль якої, однак, невелика. Амілаза слини до її денатурації соляною кислотою продовжує розпочате порожнини рота розщеплення вуглеводів. У порожнині шлунка діють також ферменти підшлункового соку, що закидається антіперістальтіческіе рухами, головним чином при прийомі жирної їжі.
Травлення в кишечнику. З шлунку харчова маса порціями поступає в кишечник, де найінтенсивніше (особливо в початковій частині тонкої кишки) відбуваються процеси ферментативного гідролізу і перехід до всмоктування. Фаза П. в тонкому кишечнику реалізується в середовищі, близькому до нейтральної. Перехід від початкового перетравлення в кислому середовищі (шлунок) до перетравлювання в нейтральною або слаболужною (тонка кишка) типовий як для людини і вищих тварин, так і для нижчих багатоклітинних і одноклітинних організмів, у яких в травних вакуолях підтримується спочатку кисла, а потім лужна реакція . Більшість надмолекулярних агрегацій і великих молекул (білки і продукти їх неповного гідролізу, вуглеводи і жири) у людини і вищих тварин розщеплюються в порожнині тонкої кишки переважно під дією ферментів, секретується підшлунковою залозою і надходять в дванадцятипалу кишку. Пептиди, що утворилися під дією пепсину шлунка, і нерозщепленому білки гідролізуються протеазами підшлункового соку: трипсином , химотрипсином , карбоксипептидаза і еластазою. В результаті послідовної дії цих ферментів в порожнині тонкої кишки з великих білкових молекул і поліпептидів утворюються низькомолекулярні пептиди і незначна кількість амінокислот. Вуглеводи (крохмаль і глікоген) гідролізуються під впливом a-амілази панкреатичного соку, що розщеплює їх до три- і дисахаридів без значного накопичення глюкози. У гідролізі жирів істотну роль грає жовч , що виділяється печінкою . Жовч активує ліпазу підшлункового соку і емульгує жири, що призводить до збільшення поверхні зіткнення їх з ліпазою, розчиненою у водній фазі. У порожнині тонкої кишки цей фермент поетапно відщеплює жирні кислоти і призводить до утворення ди- і моногліцеридів і незначної кількості вільних жирних кислот і гліцерину. Утворені продукти гідролізу в результаті перемішують рухів кишкової мускулатури (див. маятнікообразние руху ) Стикаються з поверхнею кишки, де відбувається подальша їх обробка шляхом мембранного П. (рис. 3). У зв'язку з вираженою поверхневою активністю продукти гідролізу надходять в зону щіткової облямівки (якщо розміри їх молекул не дуже великі), чому сприяє їх перенесення в потоках розчинника, що виникають в результаті всмоктування води кишковими клітинами.
Проміжні та заключні стадії П. реалізуються ферментами, локалізованими на поверхні мембран кишкових клітин, де починається всмоктування. У мембранному П. беруть участь: 1) ферменти підшлункового соку (a-амілаза, ліпаза, трипсин, хімотрипсин, еластаза та ін.), Адсорбовані в різних шарах так званого гликокаликса, що покриває мікроворсинки і представляє собою мукополісахаридних тривимірну мережу; 2) власне кишкові ферменти (g-амілаза, оліго- і дісахарідази, різні тетра, три- і діпептідази, амінопептідазу, лужна фосфатаза і її ізоензими, моногліцерідліпаза і ін.), Синтезовані клітинами кишкового епітелію і переносяться на поверхню їх мембран, де вони здійснюють травні функції. Адсорбовані ферменти здійснюють переважно проміжні, а власне кишкові - завершальні стадії гідролізу харчових речовин. Олігопептиди, що надходять в область щіткової облямівки, розщеплюються до амінокислот, здатних до всмоктування, за винятком гліцілгліціна і деяких дипептидов, що містять пролін і оксипроліну, які всмоктуються як такі. Дисахариди, що надходять з їжею і утворюються в результаті перетравлення крохмалю і глікогену, гідролізуються власне кишковими глікозідазамі до моносахаридів, які транспортуються через кишковий бар'єр у внутрішнє середовище організму. Тригліцериди розщеплюються не тільки під дією ліпази підшлункового соку, але і під впливом власне кишкового ферменту - моногліцерідліпази. Всмоктування відбувається у вигляді жирних кислот і b -моногліцерідов. Довголанцюгової жирні кислоти в слизовій оболонці тонкої кишки знову естеріфіціруется і надходять в лімфу у вигляді хіломікронів (часток діаметром близько 0,5 мкм). Короткоцепочние жирні кислоти не ресинтезіруются і надходять в більшій мірі в кров, ніж в лімфу. В цілому при мембранному П. розщеплюється велика частина всіх глікозидних і пептидних зв'язків і тригліцеридів. Мембранне П., на відміну від порожнинного, відбувається в стерильній зоні, тому що микроворсинки щіткової облямівки являють собою своєрідний бактеріальний фільтр, що відокремлює завершальні стадії гідролізу харчових речовин від заселеної бактеріями порожнини кишки. У нормі в процесах П. важливе значення мають мікроорганізми, а у деяких тварин - найпростіші, які населяють різні відділи шлунково-кишкового тракту. Травні процеси в тонкій кишці розподілені неоднаково як в напрямі від її початку до кінця, так і в напрямку від крипт до верхівок ворсинок, що виражається у відповідній топографії кожного з травних ферментів, які здійснюють як порожнинне, так і мембранне П.
П. в товстих кишках практично відсутній. У їх вмісті виявляються незначні кількості ферментів і багата флора бактерій, що викликають зброджування вуглеводів і гниття білків, в результаті чого утворюються органічні кислоти, гази (вуглекислий газ, метан і сірководень), отруйні речовини (фенол, скатол, індол, крезол), знешкоджують в печінки. Внаслідок мікробного бродіння розщеплюється клітковина. У товстих кишках переважають процеси зворотного всмоктування (реабсорбції) води, мінеральних та органічних компонентів харчової кашки - хімусу . У товстих кишках всмоктуються до 95% води, а також електроліти, глюкоза, деякі вітаміни і амінокислоти, які продукують мікробами кишкової флори . У міру просування і ущільнення вмісту кишечника формується кал, накопичення якого викликає акт дефекації .
Регуляція травлення. Функції травної системи залежать від складу і кількості їжі, що вперше було підтверджено в експерименті І. П. Павловим . Існує певний зв'язок між вмістом різних травних ферментів і якістю їжі. У одних видів тварин (наприклад, у хижих) переважають протеолітичні ферменти, у інших (переважно рослиноїдних) - карбогідрази. Адаптивно-компенсаторні перебудови ферментних систем, що беруть участь в мембранному П., також обумовлені якістю їжі. Відмінності в наборі травних ферментів можуть бути як фенотипічні, так і генетичні походження. Наприклад, харчування може стимулювати не тільки секрецію ферментів, але і їх синтез, а склад дієти може визначити співвідношення травних ферментів у даного організму. Якщо в травний канал поступають жири, білки і вуглеводи, в першу чергу перетравлюються жири, потім вуглеводи і, нарешті, білки. Діяльність травної системи координується за допомогою нервових і гуморальних регуляторів. Так, парасимпатична нервова система стимулює рухову функцію шлунково-кишкового тракту, а симпатична пригноблює її. Різні гормони, особливо виробляються передньою часткою гіпофіза і корою наднирників , Впливають на синтез травних ферментів, їх перенесення і включення в ліпопротеїдні комплекси мембрани мікроворсинок власне кишкових ферментів, на процеси всмоктування і моторику, а також секреторну функцію. Між видом їжі, тривалістю переварювання і швидкістю просування її по шлунково-кишковому тракту існує тонко збалансована залежність, здійснювана частково за допомогою місцевої регуляції, але в основному рефлекторно. У регуляції діяльності травної системи беруть участь сигнали, що надходять з рецепторів , Локалізованих в більшості органів травного апарату і забезпечують, зокрема, аналіз властивостей їжі в ротовій порожнині (див. смак ). Значення відцентрової (еферентної) і центростремительной (афферентной) іннервації детально розглянуто при описі відповідних органів.
Розлади П. виникають при порушенні секреторною, рухової, всмоктувальної або видільної функцій органів П. Див. ахілія , гастрит , гельмінтози , гепатит , диспепсія , запор , коліт , пухлини , пронос , рак , ентерит , Виразкова хвороба . Профілактика порушень П. полягає в дотриманні раціонального режиму харчування і загальних санітарно-гігієнічних норм.
Літ .: Бабкін Б. П., Зовнішня секреція травних залоз, М.- Л., 1927; Павлов І. П., Лекції про роботу головних травних залоз, Полн. зібр. соч., 2 вид., т. 2, кн. 2, М.- Л., 1951; Бабкін Б. П., Секреторний механізм травних залоз, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Порівняльна фізіологія тварин, пер. з англ., М., 1967; Уголев А. М., Травлення і його пристосувальна еволюція, М., 1961; його ж, Мембранне травлення. Полісубстратная процеси, організація і регуляція, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1-3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1-5, Wash., 1967-68; Jennings JB, Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972.
А. М. вугілля, Н. М. Тимофєєва, Н. Н. Іезуітова.
Мал. 3. Власне кишкові і адсорбовані з порожнини тонкої кишки ферменти при мембранному травленні (схематичне зображення фрагмента зовнішньої поверхні мікроворсинки): А - розподіл ферментів; Б - взаємовідношення ферментів, переносників і субстратів; I - порожнина тонкої кишки; II - гликокаликс; III - поверхня мембрани; IV - тришарова мембрана кишкової клітини; 1 - власне кишкові ферменти; 2 - адсорбовані ферменти; 3 - переносники; 4 - субстрати.
Мал. 2. травного -транспортний конвеєр (гіпотетічна модель): 1 - фермент; 2 - переноснік; 3 - мембрана кишкової клітини; 4 - димер; 5 - мономери, які утворюються при заключних стадіях гідролізу.
Мал. 1. Локалізація гідролізу харчових речовин при різних типах травлення: А - позаклітинне, дистантное; Б - внутрішньоклітинний і В - мембранне травлення; 1 - позаклітинна рідина; 2 - внутрішньоклітинна рідина; 3 - внутрішньоклітинна вакуоль; 4 - ядро; 5 - клітинна мембрана; 6 - ферменти.
