Внутрішнє вухо містить рецепторний апарат двох аналізаторів: вестибулярного (переддень і півкруглі канали) і слухового, до якого відноситься равлик з кортієвого органом.
Кісткова порожнина внутрішнього вуха, яка містить велику кількість камер і проходів між ними, називається лабіринтом. Він складається з двох частин: кісткового лабіринту і перетинкового лабіринту. Кістковий лабіринт - це ряд порожнин, розташованих в щільній частині скроневої кістки; в ньому розрізняють три складові: півкруглі канали - один з джерел нервових імпульсів, що відображають положення тіла в просторі; переддень; і равлика - орган слуху .
будова вуха
Перетинчастийлабіринт міститься всередині кісткового лабіринту. Він наповнений рідиною, ендолімфою, і оточений іншою рідиною - перилимфой, яка відділяє його від кісткового лабіринту. Перетинчастийлабіринт, як і кістковий, складається з трьох основних частин. Перша відповідає за конфігурацією трьом півкруглим каналах. Друга ділить кісткове переддень на два відділи: маточку і мішечок. Подовжена третя частина утворює середню (равликову) сходи (спіральний канал), що повторює вигини равлики.
Півкруглі канали. Їх всього шість - по три в кожному вусі. Вони мають дугоподібну форму і починаються і закінчуються в маточки. Три напівкружних каналу кожного вуха розташовані під прямими кутами один до одного, один горизонтально, а два вертикально. Кожен канал має на одному кінці розширення - ампулу. Шість каналів розташовані таким чином, що для кожного існує протилежний йому канал в тій же площині, але в іншому вусі, однак їх ампули розташовані на взаімнопротівоположних кінцях.
Равлик і кортів орган. Назва равлики визначається її спірально звивистою формою. Це кістковий канал, який утворює два з половиною витка спіралі і заповнений рідиною. Завитки йдуть навколо горизонтально лежачого стрижня - веретена, навколо якого на зразок гвинта закручена кісткова спіральна пластинка, пронизана тонкими канальцями, де проходять волокна улитковой частини переддверно-улітковий нерва - VIII пари черепно-мозкових нервів. Всередині, на одній стіні спірального каналу по всій його довжині розташований кістковий виступ. Дві плоскі мембрани йдуть від цього виступу до протилежної стінки так, що равлик по всій довжині ділиться на три паралельні канали. Два зовнішніх називаються сходами передодня і барабанної сходами, вони сполучаються між собою у верхівки равлики. Центральний, т.зв. спіральний, канал равлики, закінчується сліпо, а початок його повідомляється з мішечком. Спіральний канал заповнений ендолімфою, сходи передодня і барабанна драбина - перилимфой. Перилимфа має високу концентрацію іонів натрію, тоді як ендолімфа - високу концентрацію іонів калію. Найважливішою функцією ендолімфи, яка заряджена позитивно по відношенню до перилимфе, є створення на розділяє їх мембрані електричного потенціалу, що забезпечує енергією процес посилення входять звукових сигналів.
Сходи передодня починається в сферичної порожнини - напередодні, що лежить в основі равлики. Один кінець драбини через овальне вікно (вікно передодня) стикається з внутрішньою стінкою заповненої повітрям порожнини середнього вуха. Барабанна драбина повідомляється із середнім вухом за допомогою круглого вікна (вікна равлики). рідина
не може проходити через ці вікна, так як овальне вікно закрите підставою стремена, а кругле - тонкою мембраною, яка відділяє його від середнього вуха. Спіральний канал равлики відділяється від барабанної сходи т.зв. основний (базилярної) мембраною, яка нагадує струнний інструмент в мініатюрі. Вона містить ряд паралельних волокон різної довжини і товщини, натягнутих поперек спірального каналу, причому волокна біля основи спірального каналу короткі і тонкі. Вони поступово подовжуються і товщають до кінця равлики, як струни арфи. Мембрана покрита рядами чутливих, забезпечених волосками клітин, складових т.зв. кортів орган, який виконує високоспеціалізовану функцію - перетворює коливання основної мембрани в нервові імпульси. Волоскові клітини пов'язані з закінченнями нервових волокон, по виході з Кортиєва органу утворюють слуховий нерв (завитковому гілка переддверно-улітковий нерва).
Улітку вуха
Перетинчастий улітковий лабіринт, або проток, має вигляд сліпого преддверно випинання, що знаходиться в кістковій равлику і сліпо закінчується на її верхівці. Він заповнений ендолімфою і являє собою сполучно-тканий мішок довжиною около35 мм. Улітковий проток розділяє кістковий спіральний канал на три частини, займаючи середню з них - середня сходи (scala media), або улітковий хід, або равликовий канал. Верхня частина - це сходи передодня (scala vestibuli), або вестибулярна сходи, нижня - барабанна, або тімпанальная, сходи (scala tympani). У них знаходиться пери-лімфа. В області купола равлики обидві сходи повідомляються між собою через отвір равлики (гелікотрему). Барабанна драбина тягнеться до підстави равлика, де вона закінчується у круглого вікна равлики, закритого вторинної барабанної перетинкою. Сходи передодня повідомляється з перилімфатична простором передодня. Слід зазначити, що перилимфа за своїм складом нагадує плазму крові і цереброспінальну рідину; в ній переважає вміст натрію. Ендолімфа відрізняється від перилімфи вищою (в 100 разів) концентрацією іонів калію і більш низькою (в 10 разів) концентрацією іонів натрію; за своїм хімічним складом вона нагадує внутрішньоклітинну рідину. По відношенню до пери-лимфе вона заряджена позитивно.
Улітковий проток на поперечному розрізі має трикутну форму. Верхня - переддверно стінка улиткового протоки, звернена до сходів передодня, утворена тонкою переддверної (рейсснеровой) мембраною (membrana vestibularis), яка зсередини покрита одношаровим плоским епітелієм, а зовні - ендотелієм. Між ними розташована тонкофібріллярной сполучна тканина. Зовнішня стінка зростається з окістям зовнішньої стінки кісткової равлики і представлена спіральної зв'язкою, яка є у всіх завитках равлики. На зв'язці розташована судинна смужка (stria vascularis), багата капілярами і покрита кубічними клітинами, які продукують ендолімфу. Нижня - барабанна стінка, звернена до барабанної сходах, влаштована найбільш складно. Вона представлена базилярної мембраною, або платівкою (lamina basilaris), на якій розташовується спіральний, або кортів орган, який здійснює сприйняття звуків. Щільна і пружна базіляр-ва пластинка, або основна мембрана, одним кінцем прикріплюється до спіральної кісткової пластинки, протилежним - до спіральної зв'язці. Мембрана утворена тонкими слабо натягнутими радіальними колагеновими волокнами (близько 24 тис.), Довжина яких зростає від підстави равлика до її вершині - поблизу овального вікна ширина базилярної мембрани составляет0,04 мм, а потім у напрямку до вершини равлики, поступово розширюючи, вона досягає в конце0,5 мм (тобто. базилярная мембрана розширюється там, де равлик звужується). Волокна складаються з тонких анастомозирующих між собою фібрил. Слабке натяг волокон базилярної мембрани створює умови для їх коливання.
Власне орган слуху - кортів орган - знаходиться в кістковій равлику. Кортів орган - рецепторна частина слухового аналізатора , Розташована всередині перепончатого лабіринту. В процесі еволюції виникає на основі структур бічних органів. Сприймає коливання волокон, розташованих в каналі внутрішнього вуха, і передає в слухову зону кори великих півкуль , Де і формуються звукові сигнали. У кортієвого органі починається первинне формування аналізу звукових сигналів.
Розташування. Кортів орган розташовується в спірально Завітом кістковому каналі внутрішнього вуха - завитковому ході, заповненому ендолімфою і перилимфой. Верхня стінка ходу прилягає до т. Зв. сходах передодня і називається рейснеровой перетинкою; нижня стінка, що межує з т. зв. барабанної сходами, утворена основною перетинкою, що прикріплюється до спіральної кісткової пластинки. Кортів орган представлений опорними, або підтримують, клітинами, і рецепторними клітинами, або Фонорецептори. Виділяють два типи опорних і два типи рецепторних клітин - зовнішні і внутрішні.
Зовнішні опорні клітини лежать далі від краю спіральної кісткової пластинки, а внутрішні - ближче до нього. Обидва види опорних клітин сходяться під гострим кутом один до одного і утворюють канал трикутної форми - внутрішній (кортиев) тунель, заповнений ендо- лімфою, який проходить спірально уздовж всього корти-єва органу. У тунелі розташовані безміеліновие нервові волокна, що йдуть від нейронів спірального ганглія.
Фонорецептори лежать на опорних клітинах. Вони являють собою вторинно відчувають рецептори (Механорецептори), трансформують механічні коливання в електричні потенціали. Фонорецептори (на підставі їх відношення до кортієвого тунелю) поділяються на внутрішні (колбообразной форми) і зовнішні (циліндричної форми), які відокремлені один від одного кортієвого дугами. Внутрішні волоскові клітини розташовуються в один ряд; їх загальне число по всій довжині перетинкового каналу досягає 3500. Зовнішні волоскові клітини розташовуються в 3-4 ряди; їх загальне число досягає 12000-20000. Кожна волосковая клітина має подовжену форму; один її полюс наближений до основній мембрані, другий знаходиться в порожнині перетинкового каналу равлики. На кінці цього полюса є волоски, або стереоціліямі (до 100 в клітці). Волоски рецепторних клітин омиваються ендолімфою і контактують з покривною, або текторіальная, мембраною (membrana tectoria), яка по всьому ходу перетинкового каналу розташована над волосовими клітинами. Ця мембрана має желеподібну консистенцію, один край якої прикріплюється до кісткової спіральної пластинки, а інший вільно закінчується в порожнині улиткового протоки трохи далі зовнішніх рецепторних клітин.
Все Фонорецептори, незалежно від локалізації, синаптически пов'язані з 32000 дендритів біполярних чутливих клітин, що знаходяться в спіральному нервовому ганглії равлики. ці перші нейрони слухового шляху, аксони яких утворюють завитковому (кохлеарную) частина VIII пари черепно-мозкових нервів; вони передають сигнали на кохлеарні ядра довгастого мозку . При цьому сигнали від кожної внутрішньої волосковоі клітини передаються на біполярні клітини одночасно за кількома волокнам (ймовірно, це підвищує надійність передачі інформації), в той час як сигнали від декількох зовнішніх волоскових клітин конвергируют на одному волокні. Тому близько 95% волокон слухового нерва несе інформацію в продовгуватий мозок від внутрішніх волоскових клітин (хоча їх кількість не перевищує 3500), а 5% волокон передають інформацію від зовнішніх волоскових клітин, число яких досягає 12000-20000. Ці цифри говорять про величезну фізіологічну значимість внутрішніх волоскових клітин в рецепції звуків.
До волоскові клітини підходять і еферентні волокна - аксони нейронів верхньої оливи. Волокна, що приходять до внутрішніх волоскові клітини, закінчуються не на самих цих клітинах, а на аферентних волокнах. Передбачається, що вони надають гальмівний вплив на передачу слухового сигналу, сприяючи загострення частотного дозволу. Волокна, що приходять до зовнішніх волоскові клітини, впливають на них безпосередньо і за рахунок зміни їх довжини, змінюють їх фоночувствітельность. Таким чином, за допомогою еферентних оливо-кохлеарних волокон (волокон пучка Расмуссена) вищі акустичні центри регулюютьчутливість Фонорецептори і потік аферентних імпульсів від них до мозкових центрів.
Проведення звукових коливань в равлику. Сприйняття звуку здійснюється за участю Фонорецептори. їх збудження під впливом звукової хвилі призводить до генерації рецепторного потенціалу, який викликає збудження дендритів біполярного нейрона спірального ганглія. Але яким чином здійснюється кодування частоти і сили звуку? Це один з найбільш складних питань фізіології слухового аналізатора.
Сучасне уявлення про кодування частоти і сили звуку зводиться до наступного. Звукова хвиля, впливаючи на систему слухових кісточок середнього вуха, призводить в коливальний рух мембрану овального вікна передодня, яка, прогинаючись, викликає хвилеподібні переміщення перилімфи верхнього і нижнього каналів, які поступово згасають у напрямку до вершини равлики. Оскільки всі рідини нестисливі, коливання ці були б неможливі, якби не мембрана круглого вікна, яка випинається при натисканні підстави стремечка на овальне вікно і приймає вихідне положення при припиненні тиску. Коливання перилімфи передаються на вестибулярну мембрану, а також на порожнину середнього каналу, приводячи в рух ендолімфу і базіляр-ву мембрану (вестибулярна мембрана дуже тонка, тому рідина в верхній і середній каналах коливається так, як ніби обидва канали єдині). При дії на вухо звуків низької частоти (до 1000 Гц) відбувається зміщення базилярної мембрани на всьому її протязі від основи до верхівки равлики. При збільшенні частоти звукового сигналу відбувається переміщення укороченого по довжині коливається стовпа рідини ближче до овального вікна, до найбільш жорсткого і пружного ділянці базилярної мембрани. Деформуючись, базилярна мембрана зміщує волоски волоскових клітин відносно текторіальная мембрани. В результаті такого зміщення виникає електричний розряд волоскових клітин. Існує пряма залежність між амплітудою зміщення основної мембрани і кількістю тих, хто в процес збудження нейронів слухової кори.
Механізм проведення звукових коливань в равлику
Звукові хвилі уловлюються вушної раковиною і через слуховий канал направляються до барабанної перетинки. Коливання барабанної перетинки, через систему слухових кісточок, передаються за допомогою стремечка мембрані овального вікна, і через неї передаються лімфатичної рідини. На коливання рідини відгукуються (резонують), в залежності від частоти коливань, тільки певні волокна головною мембрани. Волоскові клітини Кортиєва органу порушуються від дотику до них волокон головною мембрани і по слуховому нерву передаються в мозок імпульси, де і створюється остаточне відчуття звуку.
Але яким чином здійснюється кодування частоти і сили звуку?