нуклеїнові кислоти ( ДНК і РНК ) Відносяться до складних високомолекулярних сполук , Складаються з невеликого числа індивідуальних хімічних компонентів більш простого будови. Так, при повному гідролізі нуклеїнових кислот (Нагрівання в присутності хлорної кислоти ) В гідролізаті виявляють пуринові і піримідинові підстави , вуглеводи ( рибоза і дезоксирибоза ) і фосфорну кислоту :
В молекулі ДНК вуглевод представлений дезоксирибозою , А в молекулі РНК - рибозой , Звідси їх назви: дезоксирибонуклеїнова ( ДНК ) І рибонуклеїнова ( РНК ) кислоти . Крім того, вони містять фосфорну кислоту , По два пуринових і по два піримідинових підстави ; відмінності тільки в піримідинових підставах : в ДНК міститься тимін , А в РНК - урацил . В складі ДНК і РНК відкриті так звані мінорні (екзотичні) азотисті основи (Будова деяких з них наводиться далі).
вуглеводи ( рибоза і дезоксирибоза ) в молекулах ДНК і РНК знаходяться в β-D-рібофуранозной формі:
У складі деяких фагів ДНК виявлена молекула глюкози , Яка з'єднується глікозидної зв'язком з 5-оксіметілцітозіном.
Основу структури пуринових і піримідинових основ складають два ароматичних гетероциклічних з'єднання - пиримидин і пурин :
молекула пурину складається з двох конденсованих кілець: пиримидина і імідазолу .
В складі нуклеїнових кислот зустрічаються три головних піримідинових підстави : цитозин , урацил і тимін .
Крім головних піримідинових основ , в складі нуклеїнових кислот відкриті мінорні піримідинові підстави , 5-метил-і 5-окси-метілцітозін, дігідроураціл, псевдоураціл, 1-метилурацил, оротовая кислота , 5-карбоксіураціл, 4-тиоурацил і ін. Забігаючи трохи наперед, зазначимо, що тільки для тРНК список мінорних підстав наближається до 50. На частку мінорних підстав доводиться до 10% всіх нуклеотидів тРНК , Що має, очевидно, важливий фізіологічний сенс (захист молекули РНК від дії гідролітичних ферментів ). структурні формули ряду мінорних піримідинових основ представлені в формі нуклеозидов - з'єднань з вуглеводним компонентом:
Два пуринових підстави , Постійно зустрічаються в гидролизатах нуклеїнових кислот , Мають наступну будову:
До мінорним нуклеозидів пуринового ряду, що виявляється в складі ДНК і РНК , відносяться инозин , N6-метіладенозін, N2-метілгуанозін, ксантин , Гіпоксантин, 7-метілгуанозін і ін.
Одним з важливих властивостей вільних азотистих основ (що містять оксигрупи ) Є можливість їх існування в двох таутомерних формах, зокрема лактім- і лактамной формах, в залежності від значення рН середовища: при рН 7,0 вони представлені в лактамной формі, при зниженні величини рН - в лактімной формі. Таутомерні перетворення можна представити на прикладі урацила .
Виявилося, що в складі природних нуклеїнових кислот все оксіпроіз-водні пуринів і пиримидинов знаходяться в лактамной формі.
Про локалізації та кількісний вміст нуклеїнових кислот в клітинах отримані певні дані. Доведено, що кількісний вміст ДНК в клітинах одного і того ж організму відрізняється дивовижною постійністю і обчислюється кількома пікограм, проте в клітинах різних видів живих організмів є істотні кількісні відмінності в змісті ДНК . Добре відомо також, що ДНК переважно зосереджена в ядрі, а в мітохондріях і хлоро-пластах міститься тільки невеликий відсоток клітинної ДНК . Про кількість РНК немає точних даних, оскільки зміст її в різних клітинах в значній мірі визначається інтенсивністю синтезу білка . на частку РНК припадає близько 5-10% від загальної маси клітини . сучасна класифікація різних типів клітинної РНК грунтується на даних топографії, функції і молекулярної маси . Виділяють три основні види РНК : Матричну (інформаційну) - мРНК , Яка становить 2-3% від всієї клітинної РНК ; рибосомну - рРНК , Що становить 80-85% і транспортну - тРНК , Якій близько 16%. Ці 3 види розрізняються нуклеотид-ним складом і функціями (табл. 3.1).
матрична РНК ( мРНК ) Синтезується в ядрі на матриці ДНК , Потім надходить в рибосому, виконуючи матричну функцію при синтезі білка (Див. Розділ 14). За припущенням акад. А.С. Спіріна, часто мРНК при надходженні з ядра в цитоплазму утворює зі специфічними РНК-свя-викликають білками комплекси - так звані інформосоми, здатні до оборотної дисоціації . Інформосоми розглядаються як транспортна форма мРНК , Що сприяє утворенню полірібосом в цитоплазмі . Транспортні РНК ( тРНК ) Мають невелику молекулярну масу і містяться в розчинній фракції цитоплазми , Виконуючи функцію перенесення амінокислот до місця білкового синтезу - рибосомі . Рибосом-ні РНК ( рРНК ), Як видно з даних табл. 3.1, мають різну і значно більшу молекулярну масу . Вони локалізуються в двох субчастиц рибосом 50S і 30S у Е.coli і 60S і 40S в клітинах тварин (табл. 3.2).
Субчастіца 60S містить три різних рРНК (5S, 5,8S і 28S рРНК ), В той час як субчастіца 40S - одну молекулу 18S рPHK. детально роль рРНК в білковому синтезі поки не з'ясована (див. глави 13, 14).
Попередня сторінка | Наступна сторінка
ЗМІСТ
