Базально ЯДРА [позднелатінского basalis відноситься до основи; синонім: центральні вузли, підкіркові ядра (nuclei subcorticales)] - скупчення сірої речовини в товщі великих півкуль головного мозку, що беруть участь в корекції програми складного рухового акту і формуванні емоційно-афективних реакцій.
Перші відомості по морфології базальні ядра зустрічаються в роботах Бурдаха (К. F. Burdach), 1819; І. П. Лебедєва, 1873; Антона (Anton), 1895; Капперса (С. A. Kappers), 1908, і ін. Великий внесок у вивчення базальних ядер внесли анатомічні та клініко-морфологічні дослідження С. Фогт і О. Фогта (С. Vogt, О. Vogt), 1920; М. О. Гуревич, 1930; Фуа і Ніколеску (Foix, Nicolesco), 1925; E. Κ. Сеппа, 1949; T. А. Леонтовича, 1952, 1954; Η. П. Бехтерева, 1963; Е. І. Канделя, 1961; Л. А. Кукуєва, 1968, і ін.
Базальні ядра поряд з розташованої по поверхні півкуль корою мозку (cortex cerebri) складають клітинну речовину кінцевого мозку (telencephalon). На відміну від кори, що має будову екранних центрів (що характеризується певними цітоархітектоніческі ознаками: чітким виділенням шарів, розташованою вертикально більшості нейронів, їх диференціюванням за формою і величиною в залежності від їх положення в різних шарах), базальні ядра мають будову ядерних центрів, де подібна структурна організація відсутня. Нерідко ці ядра називають підкіркою. До них відносяться: хвостате ядро (nucleus caudatus), сочевицеподібне ядро (nucleus lentiformis, s. Nucleus lenticularis), огорожа (claustrum) і мигдалеподібне тіло (corpus amygdaloideum). До базальних ядер відносять також базальний комплекс ядер, розташований між переднім продірявленим речовиною (substantia perforata anterior) і передньою частиною блідої кулі (globus pallidus), що належить септальних області (Див.).
Порівняльна анатомія
Дослідження розвитку базальних ядер в філо і онтогенезі показали, що хвостате ядро і шкаралупа чечевицеобразного ядра (putamen) розвиваються з гангліозного бугра, розташованого на нижній стінці бічного шлуночка. Вони представляють єдину клітинну масу, яка у вищих хребетних розділяється волокнами передній ніжки внутрішньої капсули (crus anterior capsulae internae). З огляду на спільності походження і зберігається протягом усього життя з'єднання головки хвостатого ядра і переднього відділу шкаралупи смужками сірого речовини, що чергуються з білими пучками волокон внутрішньої капсули, хвостате ядро і шкаралупу об'єднують під назвою «смугасте тіло» (corpus striatum), або «стриатум» ( striatum). Так як смугасте тіло є філогенетично більш пізнім освітою, ніж медіальний розташована частина чечевицеобразного ядра - блідий кулю, що складається з зовнішнього і внутрішнього члеників, його називають «неостріатум» (neostriatum), а блідий кулю - «палеостріатум» (paleostriatum). Останній в наст, час виділяють в особливу морфологічну одиницю під назвою «паллідум» (pallidum).
Дослідження Л. А. Кукуєва (1968) показують, що зовнішній і внутрішній членики блідої кулі мають різне походження. Зовнішній членик, як і шкаралупа, розвивається з гангліозного бугра кінцевого мозку; внутрішній членик - з проміжного мозку і гомологичен ентопедункулярному ядру субпріматов (розташоване у них в мозку над зоровим трактом, тобто його топографія подібна до топографією внутрішнього членика блідої кулі на ранніх стадіях розвитку зародка людини). В процесі як філогенетичного, так і онтогенетичного розвитку відбувається переміщення внутрішнього членика у напрямку до зовнішнього, в результаті чого вони зближуються.
Базальні ядра різному представлені в мозку різних класів хребетних тварин. Так, у риб і амфібій базальні ядра представлені лише блідим кулею, хвостате ядро і шкаралупа з'являються вперше у рептилій, особливо добре вони розвинені у птахів. У ссавців (хижих і гризунів) блідий кулю представлений єдиним утворенням, у людини він складається з двох члеників, розділених прошарком білої речовини. Розміри смугастого тіла зменшуються в міру розвитку головного мозку в філогенезі. З ссавців у нижчих комахоїдних воно становить 8% від величини всього кінцевого мозку, у тупайя і напівмавп -7%, а у мавп-6%.
В онтогенезі смугасте тіло можна диференціювати на початку 2-го місяця ембріонального розвитку. На 3-му місяці розвитку головка хвостатого ядра вдається в порожнину бічного шлуночка. Латеральні хвостатого ядра формується шкаралупа, яка спочатку не різко відмежована від інших частин півкулі. Мигдалеподібне тіло займає особливе положення серед базальних ядер; на ранніх стадіях ембріонального розвитку воно відділяється від смугастого тіла, цитологічна диференціювання відбувається в ньому пізніше, ніж в блідій кулі, проте дещо раніше, ніж в смугастому тілі. Виходячи з онто- і філогенетичного розвитку, не можна його також розглядати і як змінену, потовщену частину кори скроневої частки або як результат її занурення всередину і отшнуровиванія. При дослідженні мигдалеподібного тіла в порівняльно-анатомічному аспекті було виявлено помітне зменшення його розмірів у ссавців - від нижчих комахоїдних, де воно разом з палеокортекс становить 31% від усієї величини кінцевого мозку, до людини, в головному мозку якого мигдалеподібне тіло становить лише 4% від усієї маси кінцевого мозку. Дослідження розвитку огорожі в онто- і філогенезі (І. Н. Філімонов) показали, що її не можна вважати похідним корковою пластинки або пов'язувати за походженням з смугастим тілом. Вона являє собою проміжне утворення між цими основними клітинними масами кінцевого мозку.
анатомія
Хвостате ядро має грушоподібної форми; його передня частина потовщена і носить назву головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati). Вона розташована в передньому відділі півкулі і виступає в передній ріг бічного шлуночка (cornu anterius ventriculi lateralis), утворюючи його стінку знизу і латерально. Ззаду від головки хвостате ядро звужується і цей відділ його називається тілом хвостатого ядра (corpus nuclei caudati). Тіло хвостатого ядра обмежує з латеральної сторони центральну частину бічного шлуночка (pars centralis ventriculi lateralis) і описує півколо над зоровим бугром (thalamus) і чечевицеподібних ядром. Стоншена задній відділ хвостатого ядра, який утворює частина даху нижнього роги бічного шлуночка (cornu inferius ventriculi lateralis), утворює хвіст хвостатого ядра (cauda nuclei caudati). Латеральна поверхню хвостатого ядра прилягає до внутрішньої капсулі (capsula interna), його медіальний край примикає до кінцевої смужці (stria terminalis).
Чечевицеподібних ядро має форму клина, основа якого направлено латерально, а верхівка медіально і вниз, приєднуючись до подбугорной області. Воно лежить латерально і трохи нижче (вентральні) від хвостатого ядра і зорового бугра, від яких відокремлено внутрішньої капсулою. Спереду і вентрально сочевицеподібне ядро з'єднується з головкою хвостатого ядра тонкими смужками сірої речовини. Латеральна його поверхню кілька опукла і розташовується вертикально, межує з зовнішньої капсулою (capsula externa), яка представляє собою тонку білу мозкову платівку, обмежену латерально сірою речовиною - огорожею (claustrum). Вентральна поверхня чечевицеобразного ядра лежить горизонтально і в середній своїй частині з'єднується з корою в області переднього продірявленого речовини. Дві тонкі мозкові пластинки, медійна і латеральна (laminae medullares medialis et lateralis), поділяють його на три частини: зовнішня частина, більш темно пофарбована, називається шкаралупою, дві інші являють собою більш слабо забарвлені зовнішній і внутрішній членики блідої кулі. Огорожа є вузькою платівкою сірої речовини, яка розташована латеральніше чечевицеобразного ядра і відділена від нього зовнішньої капсулою. Від кори острівця (insula) огорожа відокремлена шаром білої речовини, що створює зовнішню капсулу (capsula extrema).
Мигдалеподібне тіло - це комплекс ядер, розташованих в області гачка парагиппокампальной звивини (uncus gyri parahippocampalis), добре диференційованих і відрізняються один від одного цитологічних і цітоархітектоніческі (див. Амігдалоідная область).
Гістологія
Хвостате ядро і шкаралупа подібні за гістологічною структурою. Сіра речовина цих ядер складається з двох видів клітинних елементів: малих і великих клітин. Малі клітини, величиною до 15-20 мкм, що мають короткі дендрити і тонкі аксони, мають ніжною зернистістю і великим ядром з ядерцем. Великі клітини, розмірами до 50 мкм, в основному трикутні і полігональні, ядро їх часто розташоване ексцентрично, в протоплазмі є хроматіновие зернятка і по сусідству з ядром велика кількість жовтого ліпоїдного пігменту. Ці клітини в нормі оточені сателітами. Ставлення великих клітин до малих в хвостатому ядрі і шкаралупі в середньому становить 1: 20. Як малі, так і великі клітини мають довгі аксони, що простежуються до інших глибоких структур мозку.
Певні взаємини між клітинними елементами і волокнами дозволили Фогту (О. Vogt) вказати на схожість будови смугастого тіла з корою. У хвостатому ядрі під епендимою розташовується зона, бідна волокнами; зовнішня частина цієї зони бідна гангліозними клітинами, внутрішня ними багатша. Глибше знаходиться шар тангенціальних волокон, що містить невелику кількість гангліозних клітин. На підставі цього Фогтом була розроблена схема структурнофункциональной організації смугастого тіла (кольоровий рис. 1): стріопетальние волокна закінчуються на малих клітинах, тісно пов'язаних між собою і з великими клітинами, від яких уже починаються стріофугальние волокна. У малих клітинах фібрили не диференційовані, в великих - розподілені пучками. Мієлінових волокон в смугастому тілі мало, більша частина їх виникає в самому смугастому тілі і служить для з'єднання з Паллідум; між пучками мієлінових волокон розташовується густа мережа безміелінових. Багата мережа нейроглії оточує нервові клітини і нервові волокна. У Паллідум є клітини тільки дуже великі, різної форми - пірамідні, веретеноподібні, муль-тіполярние з довгими дендритами (кольорові рис. 2 і 3). У протоплазмі багато хроматофільной грудочок. Поверхня клітин покрита петлеподібними кінцевими тільцями - закінченнями безміелінових волокон, пов'язаних із клітинами і мієлінові волокна. Мієлінових волокон багато більше, ніж сірої речовини; цим пояснюється блідий колір ядра.
Кровопостачання базальних ядер здійснюється головним чином від середньої мозкової артерії (a. Cerebri media), гілками, що йдуть до смугастого тіла (rr. Striati). Гілки передньої мозкової артерії (a. Cerebri anterior) також беруть участь в кровопостачанні базальних ядер. Всі базальні ядра, особливо смугасте тіло, дуже багаті капілярами; розподіл капілярів в смугастому тілі нагадує розподіл в корі; при ураженнях судин мозку в смугастому тілі особливо часто з'являються осередки розм'якшення.
Зв'язки базальних ядер
Аферентні волокна смугасте тіло отримує від зорового бугра, від ядер подбугорья, що оточують III шлуночок, з покришки середнього мозку (tegmentum mesencepnali) і від чорної речовини (substantia nigra). Ці волокна закінчуються близько малих клітин смугастого тіла, від яких аксони переважно йдуть до великих клітин, а вже від цих останніх волокна йдуть в паллідум в складі Стрий-паллидарная пучка (fasciculus striopallidalis). Волокна хвостатого ядра перетинають внутрішню капсулу, входять в шкаралупу, а потім, пронизуючи мозкову пластинку, проникають в паллідум. З шкаралупи, від її великих клітин, волокна через мозкову платівку також входять в паллідум. Останній є головним місцем, куди направляються волокна від хвостатого ядра і шкаралупи. Деякі автори не заперечують можливості існування довгих волокон, що йдуть безпосередньо з шкаралупи в стовбур, не перериваючись в Паллідум. Аферентні волокна, що прямують в паллідум, складаються з волокон, що йдуть: 1) безпосередньо від кори; 2) з кори через зоровий бугор; 3) від смугастого тіла; 4) від центрального сірої речовини (substantia grisea centralis) проміжного мозку; 5) від даху (tectum) і покришки (tegmentum) середнього мозку; 6) від чорної речовини.
Еферентні волокна базальних ядер відходять від блідої кулі. Головний пучок, що виходить з нього, - Лентікулярная петля (ansa lenticularis); її волокна починаються в хвостатому ядрі, беруть участь в утворенні мозкових платівок (laminae medullares). Петля переривається в блідій кулі. Волокна, що виходять з блідої кулі, перетинають внутрішню капсулу; на кордоні з ніжками мозку в подбугорье вони розсипаються віялоподібно і закінчуються в передньому і латеральному ядрах зорового бугра, в подбугорье (hypothalamus), чорній речовині, подбугорной ядрі (nucleus subthalamicus) і червоному ядрі (nucleus ruber). Частина волокон йде в складі переднього перехрещення покришки (decussatio tegmentalis anterior) на протилежну сторону, де закінчується в однойменних утвореннях. Інший пучок, що виходить з блідої кулі, - Лентікулярний пучок (fasciculus lenticularis). Цей пучок розташовується під zona incerta, включає волокна, що йдуть до подбугорной ядру (навколо якого утворюють сумку), до зорового бугра, червоного ядра, ядра нижньої оливи (nucleus olivaris), сітчастому речовини (formatio reticularis), четверохолміем [corpora quadrigemina (BNA) ; lamina tecti (PNA)], перивентрикулярного ядер. Частина волокон через передній перехрещення покришки переходить на протилежну сторону і закінчується в тих же утвореннях. Описано шляхи, що з'єднують смугасте тіло з областю воронки (infundibulum) і розташовані над zona incerta. Від червоного ядра, четверохолмия починаються периферичні Екстрапірамідні волокна (tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis). Точних даних про зв'язок огорожі і мигдалеподібного тіла поки немає. У літературі є вказівки на зв'язок у тварин огорожі з волокнами з зовнішньої сумки, що відбуваються з піріформной області, на її зв'язок з мигдалеподібні тілом протилежної області і вентральної областю проміжного мозку. Встановлено також, що огорожа пов'язана з корою острівця. Зв'язки мигдалеподібного тіла - см. Амігдалоідная область .
Фізіологія базальних ядер
![Базально ЯДРА [позднелатінского basalis відноситься до основи; синонім: центральні вузли, підкіркові ядра (nuclei subcorticales)] - скупчення сірої речовини в товщі великих півкуль головного мозку, що беруть участь в корекції програми складного рухового акту і формуванні емоційно-афективних реакцій](/wp-content/uploads/2020/03/uk-bazalno-adra-1.jpg)
Мал. Основні аферентні і еферентні зв'язку (позначені стрілками) базальних ядер з іншими системами мозку (I, II, IV - по Бьюси; III - по Гліс): I - зв'язку з моторної і премоторной зон (поля 4, 4S, 6,8, 24 ) кори мозку до хвостатому ядру і шкаралупі; II - зв'язки базальних ядер з ядрами зорового бугра; III - зв'язку між окремими базальними ядрами і між базальними ядрами і моторної і премоторной зонами кори; IV - зв'язку базальних ядер з чорної субстанцією і червоним ядром. С. N. (С - по Гліс) - nuci, caudatus; V. А. (Nva - по Гліс) - nuci, ventralis ant. thalami; VL- nuci, lateralis thalami; VP- nuci, ventralis post, thalami; С. М. nuci, medialis thalami; RN- nuci, ruber; SN- substantia nigra; C. e.- corpus callosum; F - fornix; Na - nuci. ant. thalami; Tr. o.- tractus opticus; P - putamen; Pi - globus pallidus (внутрішній членик); Pe - globus pallidus (зовнішній членик); Ca - comissura ant .; Th - thalamus; GP- globus pallidus; H.- hypothalamus; С. S.- sulcus centralis.
На нижчих щаблях еволюції (у риб, рептилій, птахів) базальні ядра є вищими центрами координації складного поведінки. У людини і вищих тварин (приматів) складну інтегративну діяльність здійснює кора великих півкуль, однак роль базальних ядер не зменшується, а лише видозмінюється (Е. К. Сеппо, 1959).
На ранніх стадіях постнатального онтогенезу основна рухова функція новонародженого - мимовільні хаотичні рухи - здійснюється в основному за рахунок паллидума. З розвитком стриатума в більш пізні терміни постнатального онтогенезу відзначаються емоційні прояви (усмішка) і ускладнюються статокинетические і тонічні функції (дитина утримує головку, виконує рухи співдружності). При розгляді фізіологічної ролі базальних ядер необхідно виходити з особливостей зв'язків цих ядер з іншими відділами головного мозку (Е. П. Кононова, 1959; І. Н. Філімонов, 1959; О. Загер, 1962). Базальні ядра характеризуються багатством аферентних і еферентних зв'язків з моторними зонами кори головного мозку (рис., /), З ядрами зорового бугра (рис., II), між базальними ядрами (рис., III), з ядрами середнього мозку (рис., IV), а також з подбугорья, утвореннями лімбічної системи і мозочком. Важливе значення для розуміння фізіології базальних ядер має облік зворотних зв'язків, що йдуть від них в кору головного мозку. Такий широкий спектр зв'язків обумовлює складність функціонального значення базальних ядер (об'єднуються в Стрий-паллидарная систему) в різних нейрофізіологічних і психофізіологічних процесах (В. А. Черкес, 1963; Е. Ю. Рівіна, 1968; Η. П. Бехтерева, 1971). Встановлено участь базальних ядер в наступних нейрофізіологічних функціях: а) складні рухові акти; б) вегетативні функції; в) безумовні рефлекси; г) сенсорні процеси; д) умовнорефлекторні механізми; е) психофізіологічні процеси (емоції). Роль базальних ядер у здійсненні складних рухових актів полягає в тому, що вони зумовлюють міостатіческіе реакції, оптимальний перерозподіл м'язового тонусу (завдяки модулирующим впливам на нижележащие структури центральної нервової системи, що визначають регуляцію рухів).
Так, вивчення функції паллидума, проведене в умовах хронічного досвіду, дозволило встановити його важливу роль в протіканні складних безумовних рефлексів різної біологічної, спрямованості -полових, харчових, оборонних і ін.
Методом прямої електростимуляції паллидума показана легкість відтворення моторних і біоелектричних проявів епілептиформних реакцій тонічного типу. Серед найважливіших функцій хвостатого ядра і шкаралупи слід зазначити їх гальмівний вплив на паллідум [Тілні і Рілі (F. Tilney, H. А. Riley), 1921; Пейпси (JW Papez), 1942; А. М. Грінштейн, 1946, і ін.]. Ефекти виключення неостріатума (смугасте тіло) відображаються на функціональної активності паллидарная і среднемозгового центрів (чорна субстанція, ретикулярна формація стовбура). Відбувається їх розгальмовування, що супроводжується зміною м'язового тонусу і появою гіперкінезів (Див.). Численні дослідження впливу хвостатого ядра на условнорефлекторную діяльність і на цілеспрямовані руху свідчать як про гальмівний, так і про що полегшує характер цих впливів, що призвело до висновку про наявність двох висхідних активуючих систем: неостріарной і ретикулярної; неостріарная здійснює впливу на кору великих півкуль як прямо, так і опосередковано, через ядра зорового бугра. В базальних ядрах виявлено явища конвергенції звукових, зорових, пропріоцептивних імпульсів. Мабуть, базальні ядра є передавальної інстанцією імпульсів з ретикулярної формації в кору великих півкуль. Цим пояснюються явища дезорієнтації, хаотичної рухової активності на тлі стимуляції хвостатого ядра і шкаралупи. Важливе значення смугасте тіло має в регуляції вегетативних компонентів складних поведінкових реакцій. Роздратування неостріатума супроводжується емоційно виразними реакціями (мімічні реакції, підвищена рухова активність). При лікуванні хворих у нейрохірургічних клініках, проведеному за допомогою імплантованих на тривалий термін електродів, показано пригнічуючий вплив стимуляції хвостатого ядра на виконання інтелектуальної, мовленнєвої діяльності, на стан пам'яті (Η. П. Бехтерева, 1971, і ін.). Велике значення надають базальні ядра в механізмі розвитку гіперкінезів. При руйнуванні паллидума або його патології спостерігається прояв гіпертонії м'язів, ригідність, гіперкінези. Однак встановлено, що розвиток гіперкінезів є результат випадання функції не окремого базального ядра, а пов'язане з порушенням функцій Вентра-медіальних ядер зорового бугра і центрів середнього мозку, що регулюють тонус (В. А. Черкес, 1963; Η. П. Бехтерева, 1965, 1971).
Дані нейрофізіологічних та клініко-неврологічних досліджень функцій базальних ядер дозволяють зробити висновок, що їх фізіологічне значення необхідно розглядати в зв'язку з іншими системами мозку. Хартманн і Монаков (Н. Hartmann, К. Monakow, 1960) показали, що під час складного рухового акту базальні ядра об'єднуються безперервним потоком імпульсів, які поширюються по певним нейронних колам: а) зоровий бугор - смугасте тіло - зоровий бугор; б) зоровий бугор - кора півкуль - смугасте тіло - блідий кулю - зоровий бугор.
Функціональні взаємини між базальними ядрами ще до кінця не з'ясовані. Електрофізіологічні дослідження показали, що контроль смугастого тіла над блідим кулею не є тільки гальмівним. У гострих дослідах на кішках було виявлено також і полегшує вплив хвостатого ядра на нейронну активність блідої кулі, про що свідчить прискорення потенціалів дії окремих елементів блідої кулі під впливом роздратування головки хвостатого ядра.
Вивчення викликаних потенціалів в базальних ядрах показало можливість конвергенції збуджень від різних сенсорних каналів на одному і тому ж нейроне [Сегундо і МакНДІ (IP Segundo, X. Machne), 1956; Альб-Фессар з співавторами (D. Albe-Fessard) з співавт., 1960], і, на їхню думку, ні в одній з нейронних груп базальних ядер не представлена соматотопической локалізація.
Велика питома вага аферентних морфо-функціональних зв'язків дозволяє вважати, що фізіологічна роль базальних ядер не вичерпується рухової сферою. З огляду на велике значення зворотних зв'язків і тісний контакт базальних ядер з іншими системами мозку, можна прийти до висновку, що роль базальних ядер полягає в звіряння різних аферентних впливів для виконання кінцевої рухової завдання. Виходячи з концепції П. К. Анохіна про функціональну систему (1968), можна вважати, що базальні ядра беруть участь у формуванні афферентной синтезу, в корекції програми складного рухового акту і в оцінці результатів дії. Крім того, функціональний стан базальних ядер відбивається і на інших функціях головного мозку, особливо при формуванні емоційно-афективних реакцій.
Методами дослідження базальні ядра є: а) роздратування (електро- і хіміостімуляція); б) руйнування - вимикання (екстирпація, електролізіс); в) електрофізіологічний метод (реєстрація ЕЕГ і викликаних потенціалів); г) аналіз динаміки условнорефлекторномдіяльності на тлі стимуляції або виключення базальних ядер; д) аналіз клініко-неврологічних синдромів, а також психофізіологічні спостереження в клініці, що проводяться в процесі лікування за допомогою імплантованих на тривалий термін електродів (Η. П. Бехтерева, 1971). Див. такоже екстрапірамідна система .
Бібліогр. Анохін П. К. Біологія і нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр .; Беритов І. С. Нервові механізми поведінки вищих хребетних тварин, М., 1961, бібліогр .; Бехтерева Η. П. Нейрофізіологічні аспекти психічної діяльності людини, Л., 1971, бібліогр .; Бєляєв Ф. П. Підкіркові механізми складних рухових рефлексів, Д., 1965, бібліогр .; Граніт Р. Електрофізіо-логічне дослідження рецепції, пров. з англ., М., 1957, бібліогр .; К о р а н А. Б. Електрофізіологічне дослідження центральних механізмів деяких складних рефлексів, М., 1949, бібліогр .; Рожанський Н. А. Нариси з фізіології нервової системи, JI., 1957, бібліогр .; Сеппо Є. К. Історія розвитку нервової системи хребетних. М., 1959, бібліогр .; Суворов Η. Ф. Центральні механізми судинних порушень, JI., 1967, бібліогр .; Філімонов І. Н. Філогенез і онтогенез нервової системи, багатотомні. керівництво по неврол., під ред. Н. І. Гращенкова, т. 1, кн. 1, с. 9, М., 1959; Черкес В. А. Нариси з фізіології базальних гангліїв головного мозку, Київ, 1963, бібліогр .; А 1 b е-Fessard D., Oswaldo-Cruz E. a. Rocha-M iranda С. Activity 6voqu6es dans le noyau caude du chat en rSponse h des types divers d'aff6rences, Electroenceph. clin. Neurophysiol., V. 12, p. 405, 1960; B u з у Р. С. The basal ganglia, the thalamus and hypothalamus, в кн .: Physiol, basis med. pract., ed. by С. H. Best, p. 144, Baltimore, 1966, bibliogr .; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959, Bibliogr .; The diseases of the basal ganglia, ed. by TJ Putnam ao, Baltimore, 1942, bibliogr.
HH Боголєпов, E. П. Кононова; Ф. П. ведучи (фіз.).
