В результаті взаємодії середній частині хордомезодерми з дорсальній платівкою ектодерми у зародка з 11-го дня внутрішньоутробного періоду починається розвиток нервової системи (рис. 491, А). Розмноження нервових клітин в області нервової борозни призводить до її замикання в мозкову трубку, яка до 4-5 тижнів має отвори на кінцях - бластопора (рис. 491, Б). Мозгова трубка отшнуровивается від ектодермального шару, занурюючись в товщу середнього зародкового листка. Одночасно з утворенням мозкової трубки під шаром епідермісу закладаються парні нервові смужки, з яких формуються гангліонарні пластинки. Гангліонарні пластинки є родоначальниками околопозвоночних головних і спинномозкових нервових вузлів, що представляють гомолог парної нервового ланцюжка безхребетних. Виходячи з филогенетических передумов, гангліонарні пластинки повинні були розвинутися в ембріогенезі раніше, ніж мозкова трубка, але в дійсності вони виникають після мозкової трубки. Ця обставина свідчить про те, що прогресуюче розвиток центральної нервової системи і її домінуюче функціональне значення у людини зберігаються у внутрішньоутробному та постнатальному періодах.
491. Формування нервового жолобка і нервової трубки на 3-му тижні ембріонального розвитку (по Бартельмецу).
А: 1 - нервовий жолобок; 2 - ектодерма; 3 - мезенхима; 4 - ентодерми; 5 - celoma; Б: - зовнішній вигляд ембріона на 3-му тижні ембріонального розвитку. Нервова трубка на головному і хвостовому кінцях тіла відкрита (по Корнер).
Слідом за закладкою гангліонарних пластинок і мозкової трубки спостерігається інтенсивне зростання переднього кінця ембріона в основному за рахунок розвитку мозкової трубки і органів чуття. З мозкової трубки відокремлюються п'ять мозкових міхурів і спинний мозок.
Стадія розвитку одного мозкового міхура відповідає 16-20 днях внутрішньоутробного розвитку, коли передній кінець відкритої мозкової трубки обганяє в зростанні передній кінець хорди. В цьому періоді на рівні задньої частини мозкового міхура закладаються слухові плакоди, що представляють випинання ектодерми ( Мал. 560 ). Стадія розвитку двох мозкових міхурів спостерігається після 21-го дня внутрішньоутробного розвитку. Головний кінець хорди відстає від передньої частини мозкової трубки, яка відокремлюється шляхом деякого звуження на предхордовий і надхордовий мозкові бульбашки. Предхордовий мозкової міхур не замкнутий і охоплює ротову бухту, нависаючи над закладкою серця (рис. 492). Мозгова трубка в передньому кінці вигинається.
492. Саггитальний розріз ембріона на 10-11-му тижні розвитку (по Ю. Г. Шевченко).
1 - перешийок мозку; 2 - порожнину заднього мозку; 3 - поздовжній задній пучок; 4 - міст; 5 - поперечні шляху до ядер моста (від кори до ядер моста); 6 - пірамідні шляхи; 7 - спинний мозок; 8 - спинномозковий вузол; 9 - хребетний стовп; 10 - трахея; 11 - стравохід; 12 - надгортанник; 13 - мова; 14 - гіпофіз; 15 - гіпоталамус; 16 - порожнина проміжного мозку; 17 - порожнина кінцевого мозку; 18 - кінцевий мозок; 19 - середній мозок.
Стадія розвитку трьох мозкових міхурів відзначається на 4-5-му тижні внутрішньоутробного періоду. Бульбашки отримали назву: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon), ромбоподібний (rhombencephalon) (рис. 492). Вони відрізняються один від іншого по вигинах і звуженням, деформуючим мозкову трубку не тільки зовні, але і її порожнину. Стінку мозкових міхурів утворюють три шари: 1) матричний шар, або зародковий, що складається з малодиференційовані клітин; 2) проміжний шар; 3) крайової шар, що має мало клітинних елементів. У вентральній стінці мозкових міхурів добре розвинений проміжний шар, з якого в подальшому утворюються численні ядра, а дорсальная стінка майже позбавлена їх. Передній нейропори закривається безструктурної замикаючої платівкою. В області латеральної стінки переднього мозкового міхура, в якому закладаються очні чаші, матричний шар клітин подвоюється і розширюється, утворюючи сітківку очей. Очні бульбашки формуються в місці поділу переднього мозкового міхура на дві частини. В цей же період розвитку задня частина мозкової трубки, відповідна спинному мозку, має внутрішній епендимальних і зовнішній ядерний шари, більш компактні на вентральній стінці. На вентральній стінці мозкових міхурів формується вентральна мозкова складка, що сприяє звуженню порожнини мозкових міхурів. Так само відбувається закладка воронки і гіпофіза на вентральній стінці переднього мозкового міхура (рис. 492).
На 6-7-му тижні ембріонального розвитку настає період формування п'яти мозкових міхурів. Передній мозок поділяється на кінцевий мозок (telencephalon) і проміжний мозок (diencephalon). Середній мозок (mesencephalon) не ділиться на вторинні бульбашки. Ромбоподібний мозок поділяється на задній мозок (metencephalon) і довгастий мозок (myelencephalon). У цей період мозкова трубка сильно вигнута і передній мозок нависає над роговий бухтою і серцем. У нервовій трубці розрізняють вигини: 1) тім'яної вигин, має опуклість в дорсальном напрямку на рівні середнього мозку (рис. 492); 2) вентральний бруківці виступ на рівні моста; 3) потиличний вигин, по розташуванню відповідає рівню спинного і довгастого мозку.
Кінцевий мозок (telencephalon) (I мозкової міхур). У 7-8-тижневого ембріона в кінцевому мозку в бічних і медіальному відділах спостерігається розвиток медіального і латерального горбів, які представляють ятати nucl. caudatus et putamen. З випинання вентральної стінки кінцевого мозку також утворюються нюхова цибулина і тракт. В кінці 8-го тижня ембріонального розвитку здійснюється якісна перебудова кінцевого мозку: по середній лінії виникає поздовжня борозна, що розділяє мозок на два тонкостінних мозкових півкулі. Ці півкулі, що нагадують за формою боби, лежать зовні від масивних ядер проміжного, середнього і заднього мозку. З 6-тижневого періоду починається первинна стратифікація кори за рахунок міграції нейробластів в перед- і постмітотіческіх фазі. Тільки з 9-10-го тижня ембріонального розвитку відбувається швидке зростання мозкових півкуль і провідних систем, що встановлюють зв'язок між усіма ядрами центральної нервової системи. Після 3 міс розвитку плода наступають потовщення кори півкуль, відокремлення клітинних шарів і зростання окремих мозкових часток. До VII міс формується шестишарові кора. Частки півкуль мозку розвиваються нерівномірно. Швидше ростуть скронева, потім лобова, потилична і тім'яна частки.
Зовні півкуль на стику лобової і скроневої часток є ділянка в області латеральних ямок, який відстає в рості. У цьому місці, т. Е. В стінках латеральних ямок, закладаються базальні вузли півкуль мозку і кора острівця мозку. Країни, що розвиваються півкулі мозку прикривають III мозкової міхур до VI міс внутрішньоутробного розвитку, а IV і V мозкові бульбашки - до IX міс. Після V міс розвитку відзначається більш швидке зростання маси білої речовини, ніж кори півкуль головного мозку. Невідповідність зростання білої речовини і кори сприяє утворенню багатьох звивин, борозен і щілин. На III міс на медіальної поверхні півкуль закладаються звивини гіпокампу, на IV - борозна мозолистого тіла, на V-поясна звивина, шпорная, потилично-тім'яна і латеральна борозни. На VI-VII міс з'являються борозни на дорсолатеральній поверхні: центральна, перед- і Постцентральной борозни, борозни скроневих часток, верхня і нижня борозни лобової частки, межтеменной борозна. В період розвитку вузлів і потовщення кори широка порожнину кінцевого мозку перетворюється в вузьку щілину-бічний шлуночок, що заходить в лобову, скроневу і потиличну частки. Тонка стінка мозку разом із судинною оболонкою випинається в порожнину шлуночків, утворюючи судинне сплетіння.
Проміжний мозок (diencephalon) (II мозкової міхур). Має нерівномірну товщину стінок. Бічні стінки потовщені і є закладкою таламусов, внутрішньої частини nucl. lentiformis, внутрішніх і зовнішніх колінчастих тіл.
У нижній стінці проміжного мозку утворюються випинання: закладки сітківки та зорового нерва, зорового кишені, кишені воронки гіпофіза, межсосцевідного та соскоподібного кишень. З лійкою гіпофіза зростаються епітеліальні клітини, що виділилися з головної кишки, формуючи гіпофіз. Нижня стінка, крім подібних кишень, має кілька випинань для освіти сірого бугра і сосковидних тел, які зростаються зі стовпами зводу (похідні I мозкового міхура). Верхня стінка тонка і позбавлена матричного клітинного шару. На місці з'єднання II і III мозкових міхурів з верхньої стінки виростає шишковидная заліза (corpus pineale). Під нею утворюються задня мозкова спайка, повідці, трикутники повідків. Частина, що залишилася верхньої стінки перетворюється в судинне сплетіння, втягує в порожнину III шлуночка.
Передня стінка проміжного мозку утворена похідним кінцевого мозку у вигляді lamina terminalis.
Середній мозок (mesencephalon) (III мозкової міхур). Має більш товсту вентральную стінку. Його порожнину перетворюється в водопровід мозку, що повідомляє III і IV мозкові шлуночки. З вентральної стінки після III міс розвиваються ніжки мозку, що містять висхідні (дорсально) і низхідні (вентрально) провідні шляхи, між якими закладаються чорна речовина, червоні ядра, ядра III і IV пари черепних нервів. Між ніжками розташовується переднє продірявлені речовина. З дорсальній стінки розвивається спочатку нижню двухолмие, а потім верхнє двухолмие середнього мозку. Від цих горбів виходять пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для з'єднання з ядрами III мозкового міхура і верхні ніжки мозочка для з'єднання з ядрами мозочка.
Задній мозок (metencephalon) (IV мозкової міхур) і довгастий мозок (myelencephalon) (V мозкової міхур) витягнуті по одній лінії і не мають чітких межпузирних кордонів.
