До змісту підручника «Антропологія» | До наступному розділі
Мозок приматів відрізняється від мозку інших ссавців найбільшим розвитком і диференційованою неокортексу (нової кори), що становить у них 96% всієї кори. Малюнок борозен характерний для приматів: вертикальна спрямованість центральних і тенденція до горизонтального ходу інших борозен.
У деяких представників приматів зазначено наявність особливих «перекриттів» (потилична покришка, лобова покришка), які пов'язані з особливо сильним розростанням коркових відділів, що обумовлюють розвиток функцій праксису під контролем зору і т. Д.
Вивчення будови мозку приматів в сравнітельноанатоміческом ряду дозволило виявити два основні напрямки в його розвитку. Перше відображає загальну тенденцію розвитку від нижчих форм приматів до вищих. Воно виявляє закономірності ускладнення мозку відповідно до підвищення рівня їх загальної організації та вдосконаленням регуляторних механізмів.
Другий напрямок - «екологічні» відмінності, що виражаються в прогресивному ускладненні певних систем мозку у конкретних груп приматів, що забезпечують адекватні адаптації до їх місцем проживання, т. Е. До певних умов середовища. Ця лінія змін будови мозку представлена окремими варіантами в межах одного етапу.
Загальний напрямок розвитку мозку включає шість етапів.
Перший етап - мозок найпримітивніших приматів (тупайя, галаго, лемури) (рис. IV. 1). Характерна ознака - провідне розвиток аллокортекса, т. Е. Древньої старої і проміжної кори). Слабо диференційований неокортекс розташований в дорсальній частині і відділений від алло-кортекса нюхової борозною. Є чотири слабо диференційовані і малообособленние цито-архітектонічні області, які відповідатимуть чотирьом часток мозку і кірковим зонам (представництвам) сенсорних систем: зони слуху, зору, шкірної чутливості і руху. Значного розвитку аллокортекса зближує цих приматів з нижчими представниками інших ссавців. У більш високоорганізованих приматів аллокортекс зменшується і витісняється неокортексом з бічної поверхні мозку на базальну і медіальну.
Найбільш примітивний мозок тупайі: максимальний розвиток аллокортекса і мінімальне - неокортексу. Деякі галаго мають кілька прогресивних рис, зокрема, у них з'являється сильвиева борозна. Серед лемурів зустрічається невелике розростання скроневої частки і зачаток сильвиевой борозни. У деяких долгопят помітна ще одна прогресивна особливість: скроневий полюс опускається нижче горизонталі решти півкулі, потилична область насувається на мозочок, утворюється шпорная борозна. Другий етап - мозок деяких представників полуобезьян - лемурові, а також ігрункових - представників мавп Нового Світу. Для них характерний інтенсивний ріст скроневої частки, проте борозни в ній відсутні і диференціювання на цітоархітектоніческі поля з'являється лише у окремих представників. Ця частка спереду чітко відмежована сильвиевой борозною від ніжнелобной області, а ззаду - тім'яно-потиличної зарубкою від потиличної. Вся скронева частка випинається, розширюється і стає крупніше інших. Основні поля розташовуються по пріматному типу. З'являються оріменти філогенетично молодших нижнетеменной полів. На медіальній поверхні півкуль мозку виражені тім'яно-потилична і шпорная борозни. Потилична частка сильно нависає і над мозочком. У деяких представників з'являються зачатки верхньої скроневої, інтрапаріетальной, принциповим і фронтоорбітальной борозен. З'являється також диференціювання полів в скроневій частці. Сильвиева борозна піднімається високо і зливається з інтрапаріетальной. У деяких представників з'являються, з одного боку, окремі риси більш прогресивної організації (освіта місячної борозни в результаті розвитку потиличної частки), з іншого - виявляються ознаки подібності з мозком нижчого рангу ссавців - хижих (фрагменти дугообразного розташування борозен навколо сильвиевой борозни).
В цілому, другий етап характеризується розростанням неокортексу по пріматному типу (форма півкулі, частки, області та поля), більш чітким поділом на області, що розділяються борознами, і початком поділу на цітоархітектоніческі поля. Тип організації другого етапу, ймовірно, обумовлений адаптацією тварин до нічного і сутінкового способу життя, перебування в тінистих лісах і ін. В цих умовах збільшується значення слухового і нюхового аналізаторів, які починають грати роль інтеграційного апарату в організації цілісних поведінкових реакцій. Намічається також перехід провідної ролі в нервової діяльності від скроневої до центральної сенсомоторної і потиличної областях.
Третій етап загального напрямку розвитку мозку приматів відображає мозок мавп Нового Світу - власне лемурові, ревунів, капуцинові, нижчих мавп Старого Світу (рис. IV. 1, 2). Для цього етапу характерно формування пітекоідного типу мозку з прогресивним розвитком центральних соматотопической сенсомоторних зон і потиличної області. Спостерігається відмежування центральної борозною прецентральной (гладкий) рухової області від тім'яної сенсорної. Дугоподібна борозна відокремлює лобову область. Тім'яна частка чітко відділяється від прецентральной,
Мал. IV. 1. цітоархітектоніческі карти мозку полуобезьян і нижчих мавп. 1 - перохвостая тупайя, 2 - сірий гапалемур, 3 - зелена мавпа
Умовні позначення
Sу. - сильвиеву борозна, с.е. - Центральна борозна, ip. - межтеменной борозна, lun. - Місячна борозна, рг. - Принципова головна борозна, rh. - Рінальная борозна, ts - Верхня скронева борозна, arc. - Дугоподібна борозна
Мал. IV. 2. цітоархітектоніческі карта мозку мавп Нового Світу і вищих людиноподібних мавп. 1 - коата, 2 - капуцин, 3 - орангутанг, 4 - гібон, 5 - шимпанзе, 6 - горила
Умовні позначення до рис. IV.1, IV2, IV.3, IV.4, IV5, IV.6 Цифри позначають цнтоархітектоніческіе поля кори по карті Бродмана; 17,18 - поля, пов'язані із здійсненням зорових рецепцій; 19 - асоціативне зорове поле; 4, 6 - рухові поля; 1-3 - тактильна чутливість; 41, 42 - слухові поля; 22 - асоціативно-слухове; 43 - смакове; 39, 40 - нижнетеменной поля, пов'язані зі стереоскопії і стереогноза, праксис і маніпулювання; 37 - візуально-гностичні функції; 44, 45 - речедвігател'ние поля; 8 - окоруховий поле; 9, 10, 47 - поля лобової області, пов'язані з прогнозуванням і вищими формами психічної діяльності; 23, 24 - лимбические поля, пов'язані з емоціями, харчовим, питним і статевою поведінкою. Крупно-зерниста штрихування означає найбільш прогресивно розвиваються поля неокортексу
потиличної і лімбічної часток. Пре-і постцентральная області розвиваються як єдиний соматомоторним комплекс. Їх тонка цітоархітектоніческі диференціювання на поля 4, 6,1 знаходиться в чіткій відповідності з розвитком «чотирирукому» і «чотириногі» і навіть «пятірукості» у деяких цепкохвостих мавп в зв'язку з багатою диференціацією рухів кінцівок при маніпулюванні предметами. Спостерігається розширення прецентральная цитоархитектонических полів у напрямку до лобової області, а потиличних - у напрямку до тім'яної.
Виділяється мозок руконожки мадагаскарської. Вона обганяє інших напівмавп з розвитку центральної борозни, яка у неї виражена навіть краще, ніж у ряду мавп. Ймовірно, таке значне розвиток сенсомоторної зони пояснюється виключно тонкої перкуссионного функцією третього пальця кисті. Руконіжки використовують цей палець як молоточок, яким постукують по корі дерева в пошуках комах, які живуть під корою, а також для діставання личинок з кори і деревини.
У представників церкопітекових мавп (мавпи, макаки, павіани) максимальних темпів розвитку досягають потиличні поля. Внаслідок цього поля 17 і 18 так розростаються на поверхні півкулі, що наповзають на прикордонні тім'яно-потиличні борозни і звивини, утворюючи так звану потиличну покришку (operculum occipitale), яка перекриває сусідні тім'яні формації. В результаті утворюється так звана «мавпяча борода» (affenspalte). Свого часу ця борозна була об'єктом дуже гострої дискусії при пошуках расових особливостей будови мозку. Потилична частка в області «мавпячої борозни» покриває всі тім'яно-потиличні борозни, поперечно-потиличну, місячну та перехідні звивини Грациоле. Поле 19 виходить за межі потиличної частки і лежить попереду від «мавпячої борозни», захоплюючи частину тім'яної і скроневої часткою. Потилична область у мавпоподібних мавп становить 25% всієї кори, тоді як у людини вона зменшується до 12%. Таке максимальний розвиток коркового представництва саме проекційного відділу зорової системи у мавпоподібних має адаптивне значення в умовах життя в тропічному лісі (напівтемрява), пов'язаних з диференціюванням безпосередньо зорового сприйняття за кольором, відтінкам, формі плодів і листя рослин.
Своєрідний також мозок мавп Нового Світу. У капуцинів відзначається подібність з антропоморфними мавпами з розвитку філогенетично нової нижнетеменной області, нових подполей потиличної і диференціювання подполей прецентральной області. З розвитком цих областей пов'язують виняткову здатність капуцінообразних до маніпулювання предметами, і вираженою конструктивної діяльності. Капуцини відрізняються також більш складними загальними поведінковими реакціями в порівнянні з іншими представниками нижчих мавп Нового і Старого Світу.
У павукоподібних мавп розвивається і поширюється в бік потиличної задня частина тім'яної частки. Всі перехідні звивини Грациоле відкриті і зайняті тім'яними формаціями. У зв'язку з прогресивним розвитком задньої тім'яної, передній потиличної і скроневої областей стає різноманітним використання хапальний кінцівок і чіпкого хвоста. Узгодженість м'язово-суглобової чутливості, вестибулярного і зорового аналізаторів досягає найвищого рівня в специфічної орієнтації при підвішуванні мавп на гілках в різних положеннях - вгору і вниз головою. В результаті у цепкохвостих мавп тип будови мозку ближче до понгідному типу (тип вищих людиноподібних мавп), ніж до типу нижчих мавп Старого Світу.
Таким чином, на третьому етапі особливе значення має потиличний і центральний сенсомоторних комплекс полів. Він здійснює регуляторні взаємодії між гностическими, кинестетическими і зоровими функціями. Провідну роль на третьому етапі відіграє стереоскопія і стереогноза.
Четвертий етап (див. Рис. IV. 2, 3-6) представляє мозок вищих людиноподібних мавп - шимпанзе і горили. Він має такі особливості: понгідний тип організації мозку; вищий, пріматний тип структури борозен; потилична покришка зменшується; тім'яно-потиличні звивини відкриті і зайняті тім'яними формаціями; нижнетеменной область збільшена.
У самого примітивного представника людиноподібних мавп - гібон - мозок знаходиться в стані, як би перехідному до антропоморфного типу. Для нього характерне перетворення прецентральной моторної зони. Нижня вертикальна гілка трипроменевою дугоподібної борозни переходить в нижню прецентральная борозну. Принциповим борозна перетворюється в нижню лобову. Однак стан нижнетеменной області залишається на рівні нижчих мавп. Особливості будови мозку відповідають способам локомоции гібонів, хоча вони можуть ходити по землі на двох ногах, основний спосіб їх пересування - це брахиация: вчепившись довгими руками за гілку, вони сильно розгойдуються, а потім миттєво перекидають тіло на велику відстань на іншу гілку, потім - на наступну і т. д. Маніпулювання розвинене слабо.
Для орангутана характерно подальший розвиток прецентральной області, з сильним розгалуженням і своєрідністю борозен. Ймовірно, це пов'язано з розвитком брахіаторного типу локомоції. Помітно розширення нижнетеменной полів і зернистий тип цитоархітектоніки, що, можливо, корелює з деревним способом життя.
У шимпанзе рельєф борозен лобової області наближається до гомінідних типу. Це відповідає полувипрямленному положенню тіла і напівназемні способу життя. За диференціювання полів нижнетеменной часточки, стратифікації і ширині шарів, а також пірамідізаціі нейронів мозок шимпанзе наближається до людського типу. Ці риси відповідають високому рівню психічних здібностей шимпанзе.
Мозок горили характеризується найбільшим ускладненням борозен лобової частки при специфічному, понгідном типі їх розгалуження. За деякими ознаками, горила стоїть ближче інших людиноподібних мавп до людини.
П'ятий етап знайшов відображення в мозку копалин гомінідів - австралопітека, пітекантропа, неандертальця (рис. IV. 3). Це - гомінідний тип мозку з прогресивним розвитком філогенетично нових полів: нижнетеменной, верхневісочной і лобової областей. У сильвиевой борозни з'являються дві гілки - висхідна і горизонтальна, які формують комплекс речедвігательного центру. З напливу ніжнелобной, тім'яної і скроневої кори утворюється покришка, що занурює острівець. Помітно збільшення та ускладнення інтрасулькального компонента в складі неокортексу.
Для мозку австралопітека є характерним формування гомінідного типу півкулі. Виявляються особливі випинання в нижнетеменной, а саме в ангулярного (область зорового Гнозис) і супрамаргінальной (зона мануального праксису) звивинах. Є випинання також і в оперкулярной і лобової областях.
У пітекантропів з'являються опуклості на ендокранах в нижнетеменной, задневісочних і нижньої лобової областях, що свідчать про наростання тут маси мозку. У міру насування ділянок покришок лобових, центральних і тім'яних доль, інсулярного формації виявляються повністю на дні сильвиевой ями.
У неандертальців розростання нижнетеменной, верхньої скроневої і ніжнелобной областей посилюється. Це веде до нового наростання покришок острівця і утворюється зяюча сильвиева яма. На ендокранах осередки інтенсивного зростання в нижнетеменной, ніжнелобной і скроневої областях розширюються і зливаються між собою. Рельєф півкулі робиться більш обтічним і наближається за своїми контурами до форми ендокрана у сучасних людей. Вони не мають великих випинань і западінь.
Мал. IV. 3. Топографія коркових полів на ендокране австралопітека (А) і синантропа (Б)
Штрихуванням позначені місця дефектів, пунктиром - відбитки судин.
R - проекція центральної борозни; зі - коронарний шов; L - лямбовідний шов; Ра - піднесення тім'яної кутовий; Fi -возвишеніе лобне нижнє; М - піднесення прецентральная; Т - піднесення скроневе; f. Sy - сильвиева яма
Шостий етап - мозок сучасної людини не має собі рівних за складністю і різноманіттям варіантів будови, формою і величиною. Специфічність мозку людини проявляється в структурно-кількісних співвідношеннях різних відділів, а також клітинної, волокнистої, нейронної і синаптичної організації (рис. IV. 4).
Мозок людини відрізняється від мозку інших приматів за такими ознаками:
1. Максимальне значення вагового квадратного покажчика (у гризунів - 0,19, у хижих - 1,14, у дельфінів - 6,27, у людиноподібних мавп - 7,35, у слона - 9,82, у людини - 32,0 ).
2. Максимальна переважання головного мозку над спинним.
3. Максимальна переважання нової кори над старою.
4. Різко збільшена площа філогенетично молодших відділів: наприклад, площа нижнетеменной кори в 37 разів вище, ніж у мавп.
5. У лобовій частці у людини розвинені дві передні гілки сильвиевой борозни: висхідна і горизонтальна, що розділяють нижню лобову звивину на три: оперкулярной, Триангулярная і орбітальну; на двох останніх знаходяться мовно-рухові поля 44 і 45. У цілому, розмір площі кори і складність її мікроскопічної організації в філогенетично нових формаціях досягають своїх максимальних значень саме у людини.
6. Особлива глибина і складність розгалужень борозен півкулі, що з'являється після народження і надає мозку індивідуальний малюнок. У людини до 75% кори знаходиться в глибині борозен.
7. Найбільша ступінь морфофункциональной міжпівкульна асиметрії мозку. Наприклад, зона Верніке у верхній скроневій звивині у індивідів з ведучою правою рукою ( «правшів»), в лівій півкулі більше, ніж у правому.
Мал. IV. 4. цітоархітектоніческі карта мозку сучасної людини (по Бродману) а - дорсолатеральна поверхню; Б - медіальна поверхня
8. Якісні Відмінності мозком людини від мозком тварин, Які роблять его унікальною матерією, ма ють у життя без Основі морфологічний субстрат - спеціфічно Людський морфофункціональну систему. Саме СЧМФС є морфологічною основою вищої псіхічної ДІЯЛЬНОСТІ людини. Вона представлена філогенетично новими полями неокортексу, що виникли в процесі антропогенезу (поля лобової області, тім'яної, скронево-тім'яно-потиличної подобласти), потужною системою пучків асоціативних волокон і судинами басейну середньої мозкової артерії, що індукують їх розвиток і живлять їх. СЧМФС включає також специфічну для людини систему членороздільноюмови, яка представлена 4 центрами: мовно-руховим, мовно-слуховим, мовно-зоровим і центром писемного мовлення.
9. Для кори мозку людини характерна найвища ступінь диференційованості і складності колончатой організації, особливо в специфічних для нього отделах.В процесі еволюції збільшилася кількість асоціативних коркових нейронів, ступінь розгалужень дендритів і число шипиків на них, число і пластичність синапсів, зросла ефективність медіаторних процесів і ферментних систем мозку.
Все це сприяло утворенню нових міжнейронних зв'язків і створило передумови для вдосконалення рухової і маніпуляторной діяльності, інтенсифікації механізмів пам'яті і навчання, розвитку інтелекту, прогнозування майбутніх подій та ін.
В результаті мозок сучасної людини являє собою унікальний орган, найвищий продукт еволюції.
До змісту підручника «Антропологія» | До наступному розділі
