Клас Плазуни Рептилії

1. Загальна характеристика
2. Плазуни або рептилії Будова
3. Шкірні покриви
4. хребет
5. череп
6. Плечовий пояс
7. мускулатура
8. Травна система
9. Органи дихання
10. органи кровообігу
11. органи виділення
12. органи розмноження
13. нервова система
14. Плазуни Органи почуттів

Систематичне положення Хребетні з зародковими оболонками (Amniota)

Латинська назва Reptilia

Загальна характеристика

Плазуни або рептилії

Плазуни або рептили і належать до вищих, справжнім наземним хребетним. Багатьма особливостями будови, розвитку та біології вони різко відрізняються від земноводних, і відмінності ці значно більші, ніж відмінності між амфібіями і рибами. Амфібії, риби і круглороті складають групу нижчих хребетних, існування яких в тій чи іншій мірі пов'язано з водним середовищем (хоча б в короткі періоди індивідуального розвитку).

Плазуни, птахи та ссавці становлять групу вищих хребетних, провідних наземний спосіб життя. Хоча відомий ряд випадків проживання вищих хребетних в воді, але всі вони представляють приклади вторинного пристосування до водного середовища. Про це говорять багато дані палеонтології, ембріології і екології.

Всі вищі хребетні мають внутрішнє запліднення. Розмноження їх відбувається на суші, і тільки деякі живородні види (наприклад, китоподібні) розмножуються у воді. При ембріональному розвитку вищих хребетних надзвичайно характерно виникнення особливих зародкових оболонок. У видів, що відкладають яйця, зародкові оболонки забезпечують можливість розвитку зародка в повітряному середовищі. У вищих ссавців зародкові оболонки беруть участь у формуванні дитячого місця, або плаценти, - освіти, що забезпечує органічний зв'язок розвиваються ембріонів з материнським організмом.

За назвою однієї з зародкових оболонок - амніотичної - вищі хребетні іменуються амніоти; нижчі ж хребетні, у яких при ембріональному розвитку зародкові оболонки не формуються, звуться анамнії.

Всі основні риси вищих, т. Е. Наземних, хребетних наочно виражені у плазунів. Головний мозок у них відносно більш розвинений. Характерно поява вторинного мозкового склепіння (неопалліума) - зачатка сірої кори великих півкуль. Нервнорефлекторная діяльність у плазунів в зв'язку з цим більш складна. У зв'язку з сухопутним існуванням тіло їх розчленоване на відділи в більшій мірі, ніж у амфібій і риб. Відзначимо, зокрема, наявність шийного відділу, що забезпечує велику рухливість голови, а отже, і більш досконале використання органів почуттів. Шкіра має роговий шар епідермісу і рогові луски, що захищають тіло від осушення. Дихання тільки легеневе, є грудна клітка, що забезпечує більш досконалий, ніж у амфібій, механізм дихання. Серце і артеріальні дуги більш диференційовані: є (хоча у більшості і неповна) перегородка між лівою і правою частинами шлуночка, з якої виходять три самостійних артеріальних стовбура, а не один, як у амфібій.

У зв'язку з проживанням на суші кінцівки і їх пояса більш потужні і більш міцно укріплені. Так, крижовиххребців два, а плечовий пояс в зв'язку з наявністю грудної клітини пов'язаний з осьовим скелетом (а не лежить вільно, як у амфібій). Туловищная нирка (мезонефрос) замінена тазової (метанефрос).

Однак рептилії все ж представляють найбільш нізкоорганізованних вищих хребетних. Так, у зв'язку з двома системними дугами аорти кров у них в артеріях туловищного відділу змішана. Здатність до терморегуляції невелика. Температура тіла непостійна; наприклад, у деяких ящірок коливається в період неспання в межах 14-32 ° С.

Порівняно з амфібіями рептилії - значно більш численний, різноманітний і широко поширених клас. Загальна кількість сучасних видів одно приблизно 6000.

Сучасні рептилії, що представляють незначну частину класу процвітаючого в мезозойську еру, групуються тільки в чотири загони:

• Загін 1. клювоголових (Rhynchocephalia).
• Загін 2. Лускаті (Squamata).
• Загін 3. Крокодили (Crocodilia).
• Загін 4. Черепахи (Chelonia).

Плазуни або рептилії Будова

Подальший опис будови рептилій дається переважно стосовно ящірці (Lacerta).

Шкірні покриви

Плазуни мають шкірні покриви істотно відмінні від шкірних покривів амфібій. Верхній шар епідермісу ороговевает і постійно зношується. Його регенерація забезпечується діяльністю нижнього, живого шару епідермісу. Зовні тіло вкрите роговими щитками. Зроговіння епідермісу і наявність рогових придатків (луска, щитки) мають важливе пристосувальне значення, так як все це охороняє тварин від осушення. Однак поширене уявлення про непроникності шкіри рептилій для води неправильно. Мало води через шкіру втрачають види пустельних посушливих областей. У крокодилів ж до 75% всіх влагопотерь здійснюється через шкіру.

У деяких видів під роговими лусками залягають кісткові бляшки, що розвиваються як шкірні окостеніння в кутіс. Шкіра рептилій, на відміну від амфібій, щільно прилягає до тіла і не утворює такі характерні, наприклад, для жаб підшкірних лімфатичних мішків. Шкірних залоз у рептилій майже немає. У ящірки по внутрішньому краю стегон є ряд отворів - стегнових пір, з яких в період розмноження виділяється в'язка, ниткоподібна маса. Значення стегнових пір не з'ясовано. Нечисленні шкірні залози розвинені у крокодилів, особливо у молодих. Вони розташовані на спині, на нижній щелепі, в області клоаки. Є зачатки шкірних залоз і у змій. Відносно добре шкірні залози розвинені у деяких черепах.

хребет

Хребет більшості ящірок складено процельнимі хребцями. У нижчих форм тіла хребців амфіцельние. Хребетний стовп більш розчленований і рухливий, ніж у амфібій. Він складається з чотирьох відділів: шийного, попереково-грудного, крижового і хвостового.

У шийному відділі число хребців у ящірки дорівнює 8. Особливістю цього відділу осьового скелета є не тільки значно більше, ніж у амфібій, число хребців, а й своєрідну будову (як і у інших вищих хребетних) двох перших шийних хребців. Перший шийний хребець, іменований атласом (atlas), або Атланті, являє кісткове кільце, розділене зв'язкою на нижню і верхню половини. Верхній отвір служить для з'єднання головного мозку зі спинним, в нижню заходить зубовидний відросток (processus odontoideus) другого шийного хребця - епістрофея (epistropheus). Атлас обертається навколо зубовидних відростка епістрофея. Дані ембріонального розвитку показують, що зубовидний відросток є тіло першого шийного хребця, співчленами (але у рептилій зростається) з тілом другого шийного хребця (епістрофея). Зазначена особливість шийного відділу хребта забезпечує велику рухливість голови.

Попереково-грудний відділ складається у ящірки з 22 хребців. Всі вони несуть ребра, але тільки ребра перших п'яти хребців приєднані до грудини. Таким чином, виникає справжня грудна клітка, властива більшості плазунів (повної грудної клітини немає, наприклад, у змій, у яких немає і грудини). Грудина ящірок хрящова, ембріонально виникає в результаті зрощення грудних решт ребер.

Крижовий відділ складається з двох хребців. До їх поперечних відростках приєднується таз (клубові кістки).

Хвостовий відділ складається з кількох десятків хребців. Передні з них несуть остисті і поперечні відростки і зародкові ребра. У напрямку до заднього відділу хвоста хребці втрачають відростки і набувають вигляду паличковидних кісточок. Тіла багатьох хвостових хребців розділені тонкою неокостеневающей прошарком на передні і задні відділи. При добре відомому явищі - відламуванням хвоста розрив відбувається не між двома хребцями, а посередині якого-небудь хребця, в області зазначеної вище прошарку. Розрив обумовлюється скороченням спеціальних м'язів хвоста, які мають вигляд вставлених один в одного конусів, вершини яких звернені до кореня хвоста.

З усього викладеного видно, що хребетний стовп рептилій характеризується більшою дифференцировкой, що обумовлює кращу рухливість голови і більш міцне прикріплення до осьового скелету поясів кінцівок. Крім того, виникнення грудної клітини робить можливим інший, більш досконалий, ніж у амфібій, механізм дихання.

череп

Спільною особливістю черепа є майже повне окостеніння первинного хрящового черепа і розвиток великого числа шкірних кісток, які формують дах, боки і дно черепа.

Потилична область складається з чотирьох кісток хондрального походження: верхнезатилочной, основний потиличної і двох бічних потиличних. Всі ці кістки облямовують потиличний отвір, донизу від якого лежить єдиний потиличний мищелок. В освіті його приймають участь обидві бічні потиличні кістки і основна потилична кістка. Спереду від основної потиличної кістки лежить основна клиноподібна кістка (basisphenoideuni), яка бере участь в утворенні дна черепа. Парасфеноід малий і розташований біля переднього кінця основний клиноподібної кістки.

В області слухових капсул розвиваються три вушні кістки. Одна з них - перед неушная - довічно залишається самостійною, дві інші зростаються: заднеушная - з бічної потиличної кісткою, а верхнеушная - з верхнезатилочной кісткою.

У нюхової області хондрального окостенінь не розвивається, і вона залишається хрящової.

Дах черепа утворена наступними парними накладними кістками: носовими, передлобова (praefrontalia), лобовими, заднелобних (postfrontalia), тім'яні і непарної межтеменной (interparietalia). Остання в середині має отвір для тім'яної органу.

Бока черепа утворюють також численні накладні кістки: непарну міжщелепну, парні верхньощелепні, над¬глазнічние, виличні, лускаті. Під дахом черепа, в скроневої області, у ящірки розташована велика впадина - бічна скронева яма.

Небноквадратний хрящ піддається таким перетворенням. У задньому його відділі розвивається хондрального окостеніння, що приводить до утворення квадратної кістки. Своїм верхнім відділом квадратна кістка пов'язана з мозковою коробкою; знизу до неї приєднується нижня щелепа.

Інша частина небноквадратного хряща покривається шкірними костя-ми - в передній частині піднебінними, ав серединної - крилоподібним і. Всі ці кістки беруть участь в утворенні дна черепа. Крім того, формуються шкірного ж походження поперечні кістки (transversum), що з'єднують крилоподібні кістки з верхньощелепними, а у ящірок і гаттерии ще хондрального походження стовпчасті кістки (epipterygoideum), що з'єднують крилоподібні кістки з тім'яними.

Нижня щелепа, гомологичная меккельова хряща, складається з сочленовной кістки (має хондрального походження), яка приєднується до квадратної, і ряду накладних кісток, облягаючих меккелев хрящ: зубний, кутовий, надугловой (supraangulare), вінцевої (coronare), пластинчастої (spleniale).

Верхній відділ під'язикової дуги, гомологічний гіомандібуляре, представлений (як і у земноводних) слуховий кісточкою - стременем. Інші елементи вісцерального скелета представлені під'язиковим апаратом, що складається з хрящової пластинки (гомолог копули) і трьох пар ріжків (гомологи гіоідов і зябрових дуг).

Плечовий пояс

Плечовий пояс складається в основному з тих же елементів, що і у амфібій. Черевна його частина представлена ​​коракоида, що несуть сочленовная ямки для плечових кісток. Спинна частина пояса складається з лопатки і надлопаточной хряща. Коракоїд пов'язаний з грудиною, а попереду від нього розташована ключиця. Характерно наявність хрестоподібного надгрудінніка, лежачого перед грудиною і зв'язує її з ключицями. Загалом плечовий пояс рептилій більш міцний, ніж у амфібій, і ця його особливість свідчить про велику пристосованість до пересуванню по суші.

Тазовий пояс складається з трьох парних кісток: клубової (ilium), сідничної (ischium) і лобкової (pubis). Всі три кістки зчленовані між собою, і в місці їх зчленування формується вертлужная западина, що служить для зміцнення голівки стегна. Клубова кістка кожного боку прикріплюється до поперечних відростках крижових хребців. Ліві і праві лобкові і сідничні кістки з'єднані між собою. В результаті тазовий пояс рептилій значно більш міцний, ніж у амфібій.

Скелет вільних кінцівок не має суттєвих особливостей. Будова його відповідає тому, що було викладено при описі загального плану будови пятипалой кінцівки.

мускулатура

Властиве нижчим хребетним метамерное розташування мускулатури у рептилій майже не зберігається. Розвиненість п'ятипалих кінцівок, поява шийного відділу і взагалі велика розчленованість тіла - все це призводить до складної диференціювання м'язової системи. Треба підкреслити появу міжреберної мускулатури, що грає важливу роль в механізмі дихання у всіх вищих хребетних.

Травна система

Органи травлення влаштовані дещо складніше, ніж у амфібій. Це виражається в більшій розчленованості травного тракту і в появі деяких нових утворень. Ротова порожнина помітно ясніше відмежована від глотки. У черепах і крокодилів носоглоткові ходи відокремлені від ротової порожнини вторинним кістковим піднебінням, що виникають шляхом розростання піднебінних відростків міжщелепний і верхньощелепних кісток і самих піднебінних і крилоподібні кісток. На дні ротової порожнини розташовується рухомий м'язистий язик, здатний далеко викидатися. Форма мови різна. У змій і багатьох ящірок він тонкий і часто роздвоєний на кінці. У хамелеонів мову, навпаки, на кінці розширено. Форма мови пов'язана з характером використовуваної злиденні і способами її добування.

Зуби властиві більшості рептилій. Вони сидять на верхньощелепних, межчелюстних, криловидних і нижньощелепних кістках. На відміну від амфібій, леміш позбавлений зубів, виняток становить тільки гаттерия. Зуби приростають до країв відповідних кісток, і тільки у крокодилів вони сидять в альвеолах. Ротові залози розвинені сильніше, ніж у амфібій.

Шлунок добре виражений і забезпечений сильною мускулатурою. На кордоні між тонкими і товстими кишками розташована зачаткова сліпа кишка. Тільки у рослиноїдних сухопутних черепах сліпа кишка добре розвинена.

Підшлункова залоза розташовується типово, т. Е. В першій петлі кишечника. Печінка має жовчний міхур, проток якого впадає в кишечник приблизно в тому ж місці, що і проток підшлункової залози.

Органи дихання

На відміну від амфібій плазуни не мають личинок, що мешкають у воді. Під час ембріонального розвитку зябровий апарат не формується і газообмін у зародка, що знаходиться в яйці, здійснюється за допомогою судин алантоіса і жовткового мішка. Дорослі рептилії дихають тільки легенями, так як шкірне дихання у них в зв'язку з появою рогового покриву відсутній. Сказане, а також більш високий загальний рівень життєвих явищ у рептилій обумовлюють у них більш складну будову легенів.

Загальна форма легких, як і у амфібій, мешковидная, однак внутрішня порожнина значно менше, так як від стінок легенів всередину відходить складна мережа перегородок, що ділять порожнину легкого на безліч дрібних вічок. Особливо сильно розвинені зазначені освіти у вищих рептилій - черепах і крокодилів. У найбільш примітивною сучасної рептилії - гаттерии - внутрішня порожнину легенів ще велика.

Задня частина легких у багатьох видів, наприклад у ящірок і особливо у хамелеонів, не має ячей і перегородок і часто витягнута у вигляді тонкостінних пальцевидних виростів - легеневих мішків. Окислення крові в них не відбувається.

Характерна диференціювання дихальних шляхів у плазунів. Гортанна щілину веде до однойменної камеру, підтримувану непарним персневидним і парним хрящів. Від гортані відходить довга трахея, розвиток якої стоїть в зв'язку з появою шиї. Трахея ділиться на два бронха, що йдуть в легені.

Плазуни мають інший механізм дихання, ніж у амфібій. Повітря не заковтується ротом, а втягується в легені і виштовхується назад шляхом розширення і звуження грудної клітини, обумовлених рухом ребер. Цей тип дихання, властивий вищим хребетним, а також більш складна структура легких забезпечують і більш досконалий газообмін.

Частота вентиляції легенів змінюється в залежності від температури зовнішнього середовища, що має деякий терморегуляціонная значення. Так, у деяких ящірок (наприклад, Sceloporus) при температурі повітря 15 ° С частота дихання дорівнює 26 дихальним рухам в хвилину, при 25 ° С - 31, а при 35 ° С - 37 (Френсіс ін., 1970). Однак це пристосування має обмежене значення і не може забезпечити сталість температури тіла. У деяких пустельних черепах (наприклад, Testudo sulcata) при значному підвищенні температури повітря різко зростає відділення слини, яка, витікаючи з рота, змочує нижню частину голови, шию і кінцівки, а випаровування слини з їх поверхонь істотно підвищує тепловіддачу (Cloudsley-Thompson, 1968 ).

органи кровообігу

Органи кровообігу рептілій в значний більшій мірі, чем у амфібій, відповідають наземного способу життя и пов'язаного з ним легенево подих. Це виражається в першу чергу в більш повному поділі артеріального і венозного потоків, що обумовлюється новими пристроями в серці і в артеріальній і венозній системі.

Детальніше

органи виділення

Органи виділення дорослих представлені тазовими нирками (metanephros), що розвиваються позаду зачатків туловищной нирки із загальної з нею Зачатковость тканини. Тулубові нирки виникають як зародковий орган і функціонують до вилуплення тварин з яйця або через якийсь час після вилуплення. При розвитку тазової нирки від задньої частини вольфова каналу отшнуровивается канал, що з'єднується з видільними трубочками нирки. Таким чином формується сечовід. Лівий і правий сечоводи впадають в клоаку зі спинної сторони. З черевної сторони в клоаку відкривається сечовий міхур. У крокодилів, змій і деяких ящірок сечовий міхур недорозвинений. Сеча у цих тварин кашкоподібна і складається головним чином з сечової кислоти.

Після сформування тазових нирок туловищние нирки редукуються. У самок редукції піддається практично вся первинна нирка, у самців передня частина нирки (через яку проходять семявиносящіе канальці) зберігається і являє придаток сім'яника (epididymis).

органи розмноження

Статеві залози лежать в порожнині тіла з боків хребта. Насінники мають придаток, який представляє, як сказано, залишок мезонефроса. Канальці придатка впадають в Вольф канал, службовець у самців рептилій (як і у інших вищих хребетних) тільки сім'япроводом. Все рептилії, крім гаттерии, мають злягальні органи. У ящірок і змій вони представляють парні вирости задньої стінки клоаки, які в період збудження вивертаються назовні. У крокодилів і черепах копулятивний орган непарний, який також представляє виріст стінки клоаки.

У самок Вольф канал не зберігається. Як яйцевода функціонує Мюллером канал, який представляє парну тонкостенную трубку, що відкривається лійкою в порожнину тіла, а іншим кінцем - в клоаку. У черепах, крокодилів в середньому відділі яйцепроводу є залоза, що виділяє білкову оболонку яйця. У нижній частині яйцепроводу є залози, що формують пергаментообразним або просочену вапном оболонку яйця.

нервова система

Плазуни мають більш досконалу нервову систему, ніж у амфібій. Півкулі великого мозку відносно крупніше, вони мають кору з сірого мозкової речовини. Однак остання розвинена ще слабо і велика частина переднього мозку складається з смугастих тіл. У зв'язку зі значним розвитком півкуль переднього мозку проміжний мозок зверху майже не видно. Добре розвинені тім'яної орган і епіфіз. Тім'яної орган своєю будовою нагадує око. У ньому розрізняють ущільнений прозорий передній відділ, певною мірою подібний кришталику, і бокалообразную задню частину, внутрішня стінка якої має відчувають і пігментні клітини і яка може бути уподібнюючи ретине. Тім'яної орган сильно розвинений у гаттерій ящірок. Він міститься в отворі межтеменной кістки і вельми ефективно сприймає світлові роздратування.

Мозочок плазуни сильно розвинений. Довгастий мозок утворює у вертикальній площині ясний вигин, що характерно для всіх вищих хребетних.

Нервова діяльність рептилій стоїть на більш високому рівні, ніж у амфібій, що пов'язано з описаними особливостями головного мозку. У свою чергу це визначає можливості більш складного пристосувального поведінки шляхом прояви вроджених рефлексів і інстинктів і формування нових умовних рефлексів.

[Sch: 12]

Плазуни Органи почуттів

Органи почуттів в значно більшій мірі, ніж у амфібій, відповідають наземного способу життя. Механічні подразнення сприймаються так званими дотикальними «волосками», розташованими на лусочках і пов'язаними з відчутних плямами - скупченнями відчувають клітин, що лежать під епідермісом. Поряд з наявністю описаних утворень важливо відзначити повну відсутність органів бічної лінії, властивих тільки водним нижчим хребетним.
У структурі органів нюху звертає увагу досить ясна диференціювання серединної частини нюхового ходу на нижній, дихальний і верхній, власне нюховий відділи. На початку всього нюхового ходу виражено відокремлений переддень, а його нижній відділ, що відкривається в глотку, являє носоглотковий хід. Крім того, є так званий Якобсоном орган - звита і сліпо закінчується порожнину, що відходить від даху рота. Вважають, що це утворення служить для сприйняття запахів їжі, що вже перебуває в роті. До того ж багато рептилії (наприклад, ящірки) обмацують різні предмети за допомогою далеко висунутого мови. Втягуючи потім мову в ротову порожнину, вони переносять дрібні частки предметів в рот, де запахи їх і сприймаються якобсонова органом.

Орган слуху, як і у амфібій, представлений внутрішнім і середнім вухом. Останнє містить також тільки одну кісточку - стремено. Перетинчастийлабіринт більш диференційований, в ньому спостерігається відокремлення равлики, яка у більшості представляє лише мішкоподібний виступ.

Очі забезпечені рухомими століттями. З них нижня розвинене сильніше і більш рухомий. Є третя повіка - мигательная пере¬понка, що закриває очей з його переднього кута. У змій і геконів верхнє і нижнє повіки зрощені і прозорі. Акомодація більш досконала. Ресничная м'яз має поперечнополосатую мускулатуру і не тільки переміщує кришталик, а й дещо змінює його форму, що в умовах наземної середовища має велике значення для пристосування очі до розглядання предметів, що знаходяться на різній відстані.

У деяких змій (удавів, гримучих) на щитках верхніх і нижніх щелеп є ямки, іннервіруемие гілками трійчастого нерва, які здатні сприймати інфрачервоні випромінювання, створювані тваринами, потенційною здобиччю. Деякі дослідники вважають, що ці органи здатні розрізняти різницю температури в 0,001 ° С (Б. Мантейфель, Н. Наумов, 1965).

Плазуни. Систематичний огляд сучасних представників

Загін клювоголових (Rhynchocephalia)

Загін 2 Лускаті (Squamata)

Загін. 4. Черепахи (Chelonia)

плазуни Походження та еволюція рептилій

плазуни Екологія рептилій

Економічне значення рептилій