Мембр а нна ті теорія возбужд ення, загальноприйнята в фізіології теорія збудження м'язових і нервових клітин. Основа М. т. В. - уявлення про те, що при подразненні збудливою клітини в її поверхневій мембрані відбувається молекулярна перебудова, яка призводить до зміни проникності мембрани і появі трансмембранних іонних струмів. Джерелом енергії для цих струмів служить постійно існуючий нерівномірний розподіл основних неорганічних іонів між цитоплазмою і позаклітинної середовищем: накопичення в клітині іонів K + і виведення з неї іонів Na + і Cl- (рис. 1).
Основні положення М. т. В. сформульовані німецьким нейрофізіологом Ю. Бернштейном (1902) і розвинені англійськими вченими: П. Бойл і Е. Конуеем (1941) і А. Ходжкіна, Б. Кацем, А. Хакслі (1949). Бернштейн припустив, що поверхнева мембрана збудливою клітини в спокої володіє виборчою проникністю: іони K + проходять через неї набагато легше, ніж іони Na + і Cl-. Т. к. Концентрація K + в клітці вище, ніж в позаклітинному середовищі, дифузія цих іонів через мембрану створює на ній різницю потенціалів - т. Зв. потенціал спокою (ПП), причому внутрішня сторона мембрани виявляється зарядженою негативно, а зовнішня - позитивно. (Залежність ПП від іонів K + підтверджується пропорційним зниженням його величини при збільшенні вмісту K + в позаклітинному середовищі.) Щоб пояснити, яким чином клітина підтримує постійний іонний склад і негативний внутрішній потенціал, виводячи іони Na + назовні, було висунуто припущення про можливість перенесення іонів через мембрану НЕ тільки під впливом електричних сил і дифузії ( «Пасивний» транспорт), а й за допомогою «активного» транспортного механізму - «Натрієвого насоса» . В результаті роботи цього насоса, здатного виштовхувати Na + проти концентраційного і електричного градієнтів, на кожен іон Na +, що викидається через мембрану, клітка приймає один іон K +.
При дії на клітину роздратування іонна проникність мембрани змінюється. Це обумовлюється або зміною електричного поля мембрани ( «електрична» збудливість), або дією хімічних речовин на особливі рецепторні структури мембрани ( «хімічна» збудливість). За уявленнями Бернштейна, при електричному подразненні мембрана стає проникною для всіх іонів, що призводить до короткочасного зникнення ПП в збудженому ділянці - потенціалу дії (ПД). Подальші дослідження (із застосуванням мікроелектродної техніки ) Явищ, що виникають при електричних подразненнях, показали, що ПД приблизно в 1,5 рази перевищує ПП. При цьому відбувається інверсія: збуджений ділянку мембрани набуває різниці потенціалів, протилежну по напрямку тієї, яка існувала на ній в стані спокою (внутрішня сторона мембрани стає позитивно зарядженої по відношенню до зовнішньої). Однак при порушенні відбувається не загальне (як думав Бернштейн), а виборче збільшення іонної проникності мембрани - тільки для іонів Na +, які проходять всередину клітини, переносячи через мембрану позитивні заряди. Внаслідок цього і виникає ПД. (Правильність такого пояснення підтверджується зникненням ПД при усуненні з позаклітинного середовища Na + при незмінному ПП, виявленням потоку іонів Na + всередину клітини при її збудженні і т.д.).
Найбільш точні дані про іонні токах через поверхневу мембрану при ПД отримані методом т. Н. фіксації напруги на мембрані. При цьому однією парою електродів (один з них знаходиться всередині клітини) вимірюють різницю потенціалів на мембрані, а через ін. Пару пропускають струм від підсилювача, що підтримує цю різницю на постійному рівні, незалежно від змін в мембрані. Т. о. було показано, що при порушенні спочатку виникає короткочасний іонний струм, спрямований всередину клітини, який потім змінюється іонним струмом, направленим назовні. Початковий, вхідний струм обумовлений рухом через мембрану Na +, що виходить - рухом з клітки K +; в результаті відновлюється початковий стан електричної поляризації клітинної мембрани. Короткочасність іонних струмів, що виникають при ПД, пов'язують з наявністю в мембрані поряд з механізмом підвищення ( «активації») іонної проникності також протилежного процесу - її «інактивації», що обумовлює розвиток рефрактерности і акомодації до електричного подразнення.
Поява в якій-небудь ділянці збудливої клітини ПД призводить до утворення на мембрані «поздовжньої» різниці потенціалів і появі електричних струмів між незбудженими і збудженими ділянками - т. Зв. струмів дії. Ці струми, в свою чергу, викликають в збудженому ділянках аналогічні зміни проникності; ділянка збудження починає переміщатися по поверхні клітини (рис. 2).
Описані іонні процеси ведуть (крім появи поширюється імпульсу нервового ) До накопичення в клітині певної кількості Na + і втрати нею частини K +. Ці зміни настільки незначні в порівнянні з існуючими між цитоплазмою і позаклітинної середовищем іонними градієнтами, що клітина може генерувати велику кількість імпульсів без негайного відновлення порушених іонних співвідношень за рахунок активного транспорту іонів , Що видаляє з клітини надлишок Na + і насмоктувати в неї відсутню кількість K +.
При хімічному подразненні специфічних зміни іонної проникності мембрани також приводять до розвитку трансмембранних іонних струмів. Такі зміни розвиваються в міжнейронних і нервово-м'язових синапсах і лежать в основі синаптичної передачі за допомогою медіаторів .
Істота перебудов в мембрані, що забезпечують появу іонних струмів, - найменш ясна частина М. т. В. Вважають, що перенесення іонів через мембрану відбувається або за системою пір (входи в які в стані спокою закриті, можливо іонами Ca2 +, і відкриваються під дією зовнішнього роздратування), або за допомогою особливих молекул-переносників, які зв'язують іон на одній стороні мембрани і звільняють його на інший. Див. також Біоелектричні потенціали , Проникність біологічних мембран .
Літ .: Катц Б., Як клітини спілкуються один з одним, в збірці: Жива клітина, пер. з англ., М., 1966; його ж, Нерв, м'яз і синапс, пер. з англ., М., 1968; Ходжкин А., Нервовий імпульс, пров. з англ., М., 1965; Ходорів Б. І., Проблема збудливості, Л., 1969; Bernstein J., Electrobiologie, Braunschweig, 1912.
П. Г. Костюк.
Мал. 2. Схема, що ілюструє механізм виникнення потенціалу дії (ПД) в нервовому волокні: А - зміни мембранного потенціалу; Б - схематичне зображення іонних струмів; В - зміни проникності мембрани для іонів натрію (PNa) і калію (PK); ПП - потенціал спокою.
Мал. 1. Концентрації основних електролітів (в ммоль / л) і різниці потенціалів між двома сторонами клітинної мембрани (схема).
