- Загальний план організації сенсорної системи
- Функціонування вестибулярного апарату
- Допоміжний апарат вестибулярної сенсорної системи
- Рецептори вестибулярної системи і їх електричні реакції
- Сприйняття положення тіла в гравітаційному полі
- Сприйняття лінійних прискорень
- Сприйняття кутових прискорень
- Нервові механізми почуття рівноваги
- висновки
анатомія
лекція 1
на тему:
«Сенсорна система. Вестибулярний апарат "
Москва г.2014
Зміст
Вступ
Вестибулярна сенсорна система
Загальний план організації сенсорної системи
Функціонування вестибулярного апарату
Допоміжний апарат вестибулярної сенсорної системи
Рецептори вестибулярної системи і їх електричні реакції
Сприйняття положення тіла в гравітаційному полі
Сприйняття лінійних прискорень
Сприйняття кутових прискорень
Нервові механізми почуття рівноваги
висновки
Список літератури
«Сенс» - перекладається як «почуття», «відчуття» [6].
Сенсорна система - сукупність периферичних і центральних структур нервової системи, відповідальних за сприйняття сигналів різних модальностей з навколишнього або внутрішнього середовища [1].
Іншими словами, сенсорні системи-це сприймають системи організму [6].
Також сенсорними системами називають аналізатори. Поняття «аналізатор» ввів російський фізіолог І. П. Павлов. Аналізатори (сенсорні системи) - це сукупність утворень, які сприймають, передають і аналізують інформацію з навколишнього і внутрішнього середовища організму [1].
Можна сказати, що сенсорні системи - це «інформаційні входи» організму для сприйняття їм характеристик навколишнього середовища, а також характеристик внутрішнього середовища самого організму [6].
Розрізняють такі види сенсорних систем з їх подразниками:
- Слухова. Адекватний подразник - звук.
- Зорова. Адекватний подразник - світло.
- Вестибулярна. Адекватний подразник - гравітація, прискорення.
- Смакова. Адекватний подразник - смак (гіркий, кислий, солодкий, солоний).
- Нюхова. Адекватний подразник - запах.
- Кинестетическая = дотикова (тактильна) + температурна (теплова і холодова). Адекватний подразник - тиск, вібрація, тепло (підвищена температура), холод (знижена температура).
- Рухова. Забезпечує відчуття взаємне розташування частин тіла в просторі, відчуття свого тіла. Саме рухова сенсорна система дозволяє нам доторкнутися, наприклад, рукою до свого носа або інших частин тіла навіть із закритими очима.
- М'язова (проприоцептивная). Забезпечує відчуття міри напруження м'язів. Адекватний подразник - м'язове скорочення і розтягнення сухожиль.
- Больова. Адекватний подразник - пошкодження клітин, тканин або медіатори болю.
- ноцицептивная (больова);
- антиноцицептивная (знеболювальна).
- Интероцептивні. Забезпечує внутрішні відчуття. Слабо контролюється свідомістю і, як правило, дає нечіткі відчуття. Однак в ряді випадків люди можуть сказати, що відчувають в будь-якому внутрішньому органі не просто дискомфорт, а стан «тиску», «тяжкості», «розпирання» і т.п. Интероцептивні сенсорна система забезпечує підтримання гомеостазу, і при цьому вона не обов'язково породжує будь-які відчуття, що сприймаються свідомістю, тобто НЕ створює перцептивних сенсорних образів.
Сенсорні системи включають в себе периферичні сенсорні рецептори разом з допоміжними структурами (органи чуття), що відходять від них нервові волокна (провідні шляхи) і сенсорні нервові центри (нижчі та вищі).
Нижчі нервові центри трансформують (переробляють) входить сенсорне збудження в надзвичайне. Вищі нервові центри поряд з цією функцією утворюють екранні структури, що формують нервову модель роздратування - сенсорний образ [6].
За допомогою сенсорної системи можна відчути такі фізичні властивості, як температура, смак, звук або тиск [1].
У даній роботі ми розглянемо вестибулярную сенсорну систему.
Сенсорні системи слуху і рівноваги є спорідненими сенсорними системами. Анатомічне єдність цих систем проявляється в тому, що їх рецепторні апарати тісно пов'язані один з одним і розташовуються усередині скроневої кістки, утворюючи внутрішнє вухо. Фізіологічна єдність цих сенсорних систем полягає в тому, що трансдукція енергії зовнішнього подразника в енергію коливань мембранного потенціалу в обох сенсорних системах здійснюється одними і тими ж рецептірующімі клітинами - т.зв. волосовими клітинами. Однак, незважаючи на схожість їх рецепторів, ці сенсорні системи сприймають різні сигнали з навколишнього середовища, а їх специфічність обумовлена особливостями будови допоміжних апаратів.
Вестибулярна сенсорна система дозволяє організму орієнтуватися в тривимірному просторі:
- сприймати положення тіла щодо вектора гравітаційного поля (статичний компонент почуття рівноваги);
- відчувати напрямок і швидкість руху тіла при його кутових і лінійних переміщеннях (динамічний компонент почуття рівноваги).
Слухова (аудиальная) сенсорна система здійснює сприйняття звукових коливань і дозволяє розпізнавати:
- висоту звуку (частоту звукових коливань);
- гучність звуку (амплітуду звукових коливань);
- локалізацію джерела звуку в просторі [8].
Вестибулярна сенсорна система одна з найдавніших сенсорних систем, хіба в умовах дії сили тяжіння на землі. Імпульси вестибулярного апарату використовуються в організмі для підтримки рівноваги тіла, для регуляції і збереження пози, для просторової організації рухів людини [4].
Рецептори вестибулярної системи розміщуються в спеціальному органі - вестибулярний апарат. Він розташований поруч з равликом в порожнині скроневої кістки черепа (кістковому лабіринті) і складається з двох мішечків і трьох півколових каналів, утворених з сполучної тканини. Система вестибулярного апарату з'єднана з каналами завитки і заповнена ендолімфою [5].
Чутливість вестибулярної системи здорової людини дуже висока: отолітовий апарат дозволяє сприйняти прискорення прямолінійного руху, що дорівнює всього 2 см / с2. Поріг розрізнення нахилу голови в бік - всього близько 1 °, а вперед і назад - 1,5-2 °. Рецепторная система півколових каналів дозволяє людині помічати прискорення обертання 2-3 ° ∙ с-2 [7].
Загальний план організації сенсорної системи
Вестибулярна сенсорна система складається з наступних відділів:
- периферичний відділ (вестибулярний апарат), який включає в себе два утворення, що містять механорецептори вестибулярної системи - переддень і півкруглі канали;
- провідникової відділ, який починається від рецепторів волокнами біполярної клітини вестибулярного вузла, розташованого в скроневої кістки, інші відростки цих нейронів утворюють вестибулярний нерв і разом зі слуховим нервом в складі 8-ої пари черепно-мозкових нервів входять в довгастий мозок; в вестибулярних ядрах довгастого мозку знаходяться другі нейрони, імпульси від яких надходять до третіх нейронів в таламусі;
- корковий відділ представляють четверті нейрони, частина яких представлена в проекційному полі вестибулярної системи в скроневої області кори, а інша частина - знаходиться в безпосередній близькості до пірамідним нейронам моторної області кори і в постцентральна звивині. Точна локалізація коркового відділу вестибулярної сенсорної системи у людини в даний час не встановлена [4].
Функціонування вестибулярного апарату
Периферичний відділ вестибулярної сенсорної системи знаходиться у внутрішньому вусі. Канали і порожнини в скроневої кістки утворюють кістковий лабіринт вестибулярного апарату, який частково заповнений перетинчастим лабіринтом. Між кістковим і перетинчастим лабіринтами знаходиться рідина - перилимфа, а всередині перепончатого лабіринту - ендолімфа.
Апарат передодня призначений для аналізу дії сили тяжіння при змінах положення тіла в просторі і прискорень прямолінійного руху. Перетинчастої й лабіринт передодня розділений на 2 порожнини - мішечок і маточку, що містять оттолітовие прилади. Механорецептори оттолітових приладів є волоскові клітини. Вони склеєні студнеобразной масою, що утворює поверх волосків оттолітовую мембрану, в якій знаходяться кристали вуглекислого кальцію - отоліти. У маточки оттолітовая мембрана розташована в горизонтальній площині, а в мішечку вона зігнута і знаходиться у фронтальній і сагітальній площинах. При зміні положення голови і тіла, а також при вертикальних або горизонтальних прискорень оттолітовие мембрани вільно переміщаються під дією сили тяжіння в усіх трьох площинах, натягуючи, стискаючи або згинаючи при цьому волоски механорецепторов. Чим більше деформація волосків, тим вище частота аферентних імпульсів в волокнах вестибулярного нерва [4].
Специфічна особливість вестибулярної системи полягає в тому, що значна частина переробляється в ній сенсорної інформації використовується для автоматичного регулювання функцій, що здійснюється без свідомого контролю.
Вестибулярна система взаємодіє на декількох рівнях своєї ієрархічної організації із зоровою і соматосенсорної системами. Три ці системи доповнюють один одного в наданні людині інформації, необхідної для його просторової орієнтації [9].
Допоміжний апарат вестибулярної сенсорної системи
До складу допоміжного апарату вестибулярної сенсорної системи входять дві (отолітовий апарат і система півколових каналів-3шт.) З трьох складових частин лабіринту, що утворює внутрішньо вухо (малюнок 1):
НУ- зовнішнє вухо;
СУ середнє вухо: 1-слухові кісточки середнього вуха, 2-барабанна перетинка, 3 евстахиева труба;
ВУ-внутрішнє вухо (лабіринт): 4-равлик, 5-сакулюс, 6 утрікулюс, 7-півкруглі канали, 8- розташування макули сакулюса, утрікулюса і півколових каналів.
Малюнок 1-Допоміжний апарат сенсорної системи слуху і почуття рівноваги [8].
Малюнок 2 - Вестибулярний апарат. Півкруглі канали [3].
Отолітовий апарат представлений двома сполученими камерами лабіринту (сакулус і утрікулус). Система півколових каналів, яка включає три кільцеві канали, що виходять з утрікулуса і потім впадають в нього, розташовується в трьох взаімоперпендікулярних площинах.
У кожній камері отолитового апарату і в кожному півколових каналів є скупчення рецептивних (волоскових) клітин макули, яка покрита желатінообразний масою - купуле. Ця маса утворена переважно мукополисахаридами. У отолітового апарату купула покриває волоскові клітини на зразок подушки і містить відкладення кристалів кальциту (отоліти), які надають купуле додаткову вагу. У півколових каналах желатінообразний маса не містить отолитов і повністю перекриває просвіт каналу [8].
1-отоліти, 2-отолитовой мембрана, 3-волоски рецепторних клітин,
4-рецепторні клітини; 5-опорні клітини, 6-нервові волокна.
Малюнок 3-Будова отолитового апарату [3].
Рецептори вестибулярної системи і їх електричні реакції
Рецептор вестибулярної системи є вторинним. Рецептірующіе клітини (два морфологічно різних типи клітин, які, мабуть, не розрізняються між собою за фізіологічними властивостями) представлені волосовими клітинами, які несуть на апікальній поверхні від 60 до 80 тонких виростів цитоплазми (стереоцилій) і одну вію (кіноцілій). Волоскові клітини иннервируются аферентні волокнами (дендритами) чутливих нейронів вестибулярного ганглія. Волоскові клітини отримують також еферентної іннервацію (рисунок 4) [8], [2].
1 - волосковая клітина;
2 - кіноцілій;
3 - стереоцилиями;
4 - желатінообразний купула;
5 - афферентное нервове волокно;
6 - еферентної нервове волокно,
Малюнок 4 Будова рецептора вестибулярної сенсорної системи [8].
Реєстрація активності нейронів вестибулярного ганглія показала, що вони володіють регулярною активністю спокою. Тобто постійно генерують нервові імпульси з певною частотою. Якщо зсув купули призводить до нахилу стереоцилій в сторону кіноцілій, то відбувається деполяризація мембрани волоскової клітини, а потім збільшення частоти потенціалів дії в чутливому нейроне. Нахил стереоцилиями в протилежному напрямку викликає гіперполяризацію волоскової клітини і гальмування електричної активності чутливого нейрона (малюнок 5).
1 - волосковая клітина, 2 - кіноцілій, 3 - стереоцилиями, 4 - желатінообразний купула, 5 - афферентное нервове волокно, 6 - еферентної нервове волокно, 7 - чутливий нейрон, 8 - зміна мембранного потенціалу волоскової клітини, 9 - зміна частоти нервових імпульсів в чутливому нейроне.
Малюнок 5-Реакція на електричне подразнення рецептора вестибулярної сенсорної системи [8].
Сприйняття положення тіла в гравітаційному полі
При вертикальному положенні голови макули утрікулуса розташовується горизонтально. Коли голова нахиляється в сторону, утяжеленная оттолітамі желатінообразний мембрана під дією сили тяжіння зісковзує в сторону нахилу. Це ковзання призводить до згинання стереоцилиями волоскових клітин. Нахил стереоцилиями супроводжується (в залежності від напрямку) підвищенням або зниженням частоти нервових імпульсів в чутливих нейронах вестибулярного ганглія (рисунок 6). Макула саккулуса розташовується вертикально і діє так само, як макули утрікулуса [8].
Малюнок 6 - Схема, що ілюструє механізм сприйняття положення голови в просторі [8].
Сприйняття лінійних прискорень
При різкому лінійному прискоренні тіла купула саккулуса або утрікулуса за рахунок сил інерції зміщується в напрямку, протилежному напрямку руху, що також призводить до зміни електричної активності рецепторів (малюнок 7).
Малюнок 7 - Схема, що ілюструє механізм сприйняття положення голови при лінійному прискоренні [8].
Сприйняття кутових прискорень
Півколовий канал діє як замкнута трубка, заповнена ендолімфою. У розширеній частині каналу його внутрішня стінка вистелена волосовими клітинами, а розташована над ними купула повністю перекриває просвіт каналу. При повороті голови півкруглі канали повертаються разом з нею, а ендолімфа в силу своєї інерції в перший момент часу залишається на місці. В результаті цього виникає різниця тисків по обидві сторону купули, і вона прогинається в напрямку, протилежному руху. Це викликає деформацію стереоцилиями і зміна активності аферентних нейронів (рисунок 8).
При обертанні голови тільки в горизонтальній, сагітальній чи фронтальній площині активуються рецептори тільки одного відповідного каналу. При складному обертанні голови активуються рецептори всіх трьох каналів. Інформація від них надходить в ЦНС і на підставі її аналізу реконструюється справжня картина переміщення голови [8].
Малюнок 8 - Схема, що ілюструє механізм сприйняття положення голови при кутовому прискоренні [8].
Нервові механізми почуття рівноваги
Аксони чутливих нейронів, тіла яких розташовуються в вестибулярному ганглії, слідують в довгастий мозок і закінчуються в чотирьох парних вестибулярних ядрах. Надходять в ці ядра імпульси від вестибулярних рецепторів дають точну інформацію про розташування в просторі голови, але не всього тіла, оскільки голова може бути нахилена або повернена щодо тулуба. Необхідною умовою сприйняття положення тіла в просторі є облік кута нахилу і повороту голови щодо тулуба, тому вестибулярні ядра отримують додаткові входи від пропріорецепторов м'язів шиї.
Аксонинейронів вестибулярних ядер направляються до нейронам специфічних ядер таламуса, а відростки останніх досягають пост-центральної звивини кори великих півкуль.
Вестибулярні ядра пов'язані і з іншими відділами ЦНС; найбільше значення мають наступні зв'язку:
- вестибулоокулярного шлях грає важливу роль в механізмі підтримки стабільності зображення на сітківці при переміщення голови і тіла; за рахунок зв'язку з цим очі рухаються в напрямку протилежному зміщення голови (ветібулоглазодвігательние рефлекси);
- вестібулоспінальних система з'єднує нейрони вестибулярних ядер з мотонейронами передніх рогів спинного мозку, що важливо для здійснення вестибулярних рефлексів;
- вестібуломозжечковая система бере участь в тонкій координації довільної рухової активності;
- функціональне призначення вестібулогіпоталаміческой системи точно не з'ясовано, але відомо, що цей зв'язок бере участь у виникненні кінестозов (заколисування).
висновки
Специфічна особливість вестибулярної системи полягає в тому, що значна частина переробляється в ній сенсорної інформації використовується для автоматичного регулювання функцій, що здійснюється без свідомого контролю.
Вестибулярна система взаємодіє на декількох рівнях своєї ієрархічної організації із зоровою і соматосенсорної системами. Три ці системи доповнюють один одного в наданні людині інформації, необхідної для його просторової орієнтації.
Вестибулярна сенсорна система сприймає положення тіла в гравітаційному полі, лінійні і кутові прискорення при переміщенні тіла. Сенсорна система слуху сприймає частоту і гучність звуку, а також його просторову локалізацію.
Адекватним стимулом для вторинних рецепторів обох сенсорних систем є зміщення кіноцілій рецептірующіх (волоскових) клітин. Відхилення кіноцілій в одну сторону призводить до збільшення частоти нервових імпульсів, а в іншу строну - до зменшення частоти нервових імпульсів, що генеруються чутливим нейроном.
Робота допоміжного апарату вестибулярної системи заснована на тому, що зміщення купули призводить до згинання кіноцілій волоскових клітин і зміни ступеня збудження рецептора. У саккулусе і утрікулусе зміщення купули відбувається під дією сили гравітації (при зміні положення голови) або сил інерції (при лінійному прискоренні тіла). У півколових каналів деформація купули здійснюється за рахунок тиску ендолімфи, що виникає в момент повороту голови.
- Відкрита електронна енциклопедія. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://ru.wikipedia.org/wiki/Сенсорная_система
- Стаття. Вестибулярний апарат. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://humbio.ru/humbio/har/00135a48.htm
- Стаття. Вестибулярний апарат. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://www.km.ru/zdorove/encyclopedia/vestibulyarnaya-sistema
- Стаття. Вестибулярна сенсорна система. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://www.ns-sport.ru/vestibulyarnaya-sensornaya-sistema.html
- Стаття. Вестибулярна сенсорна система. Соматосенсорная і вісцеральна сенсорна системи. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://bagazhznaniy.ru/obrazovanie/vestibuljarnaja-sensornaja-sistema
- Стаття. Фізіологія сенсорних систем. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://kineziolog.bodhy.ru/content/fiziologiya-sensornykh-sistem#1
- Навчальна література для студентів медичних вузів. Фізіологія людини. під редакцією В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://lechebnik.info/447/215.htm
- Електронний підручник з курсу Фізіологія людини і тварин Сандаков Д.Б.,
2004 - 2011, Режим доступу: http://www.bio.bsu.by/phha/20/20_text.html
- MedUniver Фізіологія людини. [Електронний ресурс] .- Режим доступу: http://meduniver.com/Medical/Physiology/319.html