Підкіркові функції в механізмах формування поведінкових реакцій людини і тварин функції підкіркових утворень проявляються завжди в тісній взаємодії з корою великих півкуль. До підкірковим утворень відносять структури, що лежать між корою і довгастим мозком: таламус (див. Головний мозок), гіпоталамус (див.), Базальні вузли (див.), Комплекс утворень, що об'єднуються в лімбічну систему мозку, а також ретикулярну формацію (Див.) Стовбура мозку і таламуса. Останньою належить провідна роль у формуванні висхідних активуючих потоків збудження, генерализованно охоплюють кору великих півкуль. Будь-яке афферентное збудження, що виникло при подразненні рецепторів на периферії, на рівні стовбура мозку трансформується в два потоки збуджень. Один потік за специфічними шляхами досягає специфічної для даного роздратування проекційної області кори; інший - від специфічного шляху по коллатералям потрапляє в ретикулярну формацію і від неї у вигляді потужного висхідного збудження прямує до кори великих півкуль, активуючи її (рис.). Позбавлена зв'язків з ретикулярної формацією кора головного мозку приходить в недеятельное стан, характерне для стану сну.
Схема висхідного активирующего впливу ретикулярної формації (по Мегуна): 1 і 2 - специфічний (лемнісковий) проводить шлях; 3 - колатералі, що відходять від специфічного шляху до ретикулярної формації стовбура мозку; 4 - висхідна активує система формації; 5 - генералізоване вплив ретикулярної формації на кору великих півкуль.
Ретикулярна формація має тісні функціональні та анатомічні зв'язку з гіпоталамусом, таламус, довгастим мозком, лімбічної системою, мозочком , Тому всі найбільш загальні функції організму (регуляція сталості внутрішнього середовища, дихання, харчова і больова реакції) знаходяться в її віданні. Ретикулярна формація є областю широкого взаємодії потоків збуджень різної природи, так як до її нейронам конвергируют як аферентні збудження від периферичних рецепторів (звукових, світлових, тактильних, температурних та ін.), Так і порушення, які надходять від інших відділів головного мозку.
Аферентні потоки збуджень від периферичних рецепторів на шляху до кори великих півкуль мають численні синаптичні перемикання в таламусі. Від латеральної групи ядер таламуса (специфічні ядра) порушення направляються двома шляхами: до підкіркових гангліїв і до специфічних проекційним зонам кори мозку. Медійна група ядер таламуса (неспецифічні ядра) служить місцем перемикання висхідних активуючих впливів, які направляються від стовбурової ретикулярної формації в кору мозку. Тісні функціональні взаємозв'язки між специфічними і неспецифічними ядрами таламуса забезпечують первинний аналіз і синтез всіх аферентних збуджень, що надходять у головний мозок. У тварин, що знаходяться на нижчих щаблях філогенетичного розвитку, таламус і лимбические освіти відіграють роль вищого центру інтеграції поведінки, забезпечуючи всі необхідні рефлекторні акти тваринного, спрямовані на збереження його життя. У вищих тварин і людини вищим центром інтеграції є кора великих півкуль.
З функціональної точки зору до підкіркових утворень відносять комплекс структур головного мозку, який відіграє провідну роль у формуванні основних вроджених рефлексів людини і тварин: харчових, статевих та оборонних. Цей комплекс отримав назву лімбічної системи і включає в себе поясний звивину, гіпокамп, грушоподібної звивину, нюховий горбок, мигдалеподібної комплекс і область перегородки. Центральне місце серед утворень лімбічної системи відводиться гиппокампу. Анатомічно встановлений гиппокампального коло (гіпокамп → звід → маміллярних тіла → передні ядра таламуса → поясна звивина → cingulum → гіпокамп), який разом з гіпоталамусом відіграє провідну роль у формуванні емоцій . Регуляторні впливу лімбічної системи широко поширюються на вегетативні функції (підтримання сталості внутрішнього середовища організму, регуляція кров'яного тиску, дихання, тонусу судин, моторики шлунково-кишкового тракту, статевих функцій).
Кора великих півкуль надає постійні спадні (гальмівні і полегшують) впливу на підкіркові структури. Існують різні форми циклічного взаємодії між корою і підкіркою, що виражаються в циркуляції збуджень між ними. Найбільш виражена замкнута циклічна зв'язок існує між таламуса і соматосенсорной областю кори мозку, складовими в функціональному відношенні єдине ціле. Корково-подкорковая циркуляція збуджень визначається не тільки таламокортікальную зв'язками, але і більш широкою системою підкіркових утворень. На цьому базується вся умовно-рефлекторна діяльність організму. Специфіка циклічних взаємодій кори і підкіркових утворень в процесі формування поведінкової реакції організму визначається її біологічними станами (голод, біль, страх, орієнтовно - дослідницька реакція).
Підкіркові функції. Кора головного мозку є місцем вищого аналізу та синтезу всіх аферентних збуджень, осередком формування складних пристосувальних актів живого організму. Однак повноцінна аналітико-синтетична діяльність кори великих півкуль можлива лише за умови приходу до неї від підкіркових структур потужних генералізованих потоків збуджень, багатих енергією і здатних забезпечити системний характер коркових вогнищ збуджень. З цієї точки зору і слід розглядати функції підкіркових утворень, які є, за висловом І. П. Павлова , «Джерелом енергії для кори».
В анатомічному плані до підкіркових утворень відносять нейрональні структури, розташовані між корою головного мозку (див.) І довгастим мозком (див.), А з функціональної точки зору - підкіркові структури, які в тісній взаємодії з корою великих півкуль формують цілісні реакції організму. Такі таламус (див.), Гіпоталамус (див.), Базальні вузли (див.), Так звана лімбічна система мозку. З функціональної точки зору до підкіркових утворень відносять і ретикулярну формацію (див.) Стовбура мозку і таламуса, якій належить провідна роль у формуванні висхідних активуючих потоків до кори великих півкуль. Висхідні активуючі впливи ретикулярної формації відкрили Моруцци і Мегуна (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Дратуючи електричним струмом ретикулярну формацію, ці автори спостерігали перехід повільної електричної активності кори головного мозку в високочастотну, низькоамплітудні. Такі ж зміни електричної активності кори мозку ( «реакція пробудження», «реакція десинхронізації») спостерігалися при переході від сонного стану тваринного до безсонному. На підставі цього виникло припущення про будить вплив ретикулярної формації (рис. 1).
Мал. 1. «Реакція десинхронізації» корковою біоелектричної активності при подразненні у кішки сідничного нерва (відзначено стрілками): СМ - сенсомоторна область кори мозку; ТЗ - тім'яно-потилична область кори мозку (л - ліва, п - права).
В даний час відомо, що реакція десинхронізації корковою електричної активності (активація кори мозку) може виникати при будь-якому афферентном впливі. Це пов'язано з тим, що на рівні стовбура мозку афферентное збудження, що виникає при подразненні будь-яких рецепторів, трансформується в два потоки збудження. Один потік спрямовується за класичним лемнісковой шляху і досягає специфічної для даного роздратування корковою проекційної області; інший - потрапляє від лемнисковой системи по коллатералям в ретикулярну формацію і від неї у вигляді потужних висхідних потоків направляється до кори мозку, генерализованно активуючи її (рис. 2).
Мал. 2. Схема висхідного активирующего впливу ретикулярної формації (по Мегуна): 1-3 - специфічний (лемнісковий) проводить шлях; 4 - колатералі, що відходять від специфічного шляху до ретикулярної формації стовбура мозку; 5 - висхідна активує система формації; в - генералізоване вплив ретикулярної формації на кору великих півкуль.
Це генералізоване висхідний активуючий вплив ретикулярної формації - неодмінна умова підтримки спить стану мозку. Позбавлена джерела збудження, яким служить ретикулярна формація, кора головного мозку приходить в недеятельное стан, що супроводжується повільної високоамплітудними електричною активністю, характерною для стану сну. Таку картину можна спостерігати при децеребрации, т. Е. У тварини з перерізаним стволом мозку (див. Нижче). У цих умовах ні будь-які аферентні роздратування, ні пряме роздратування ретикулярної формації не викликає дифузійної, генералізованої реакції десинхронізації. Таким чином, доведено наявність в головному мозку принаймні двох основних каналів надходження аферентних впливів на кору великих півкуль: за класичним лемнісковой шляху і по коллатералям через ретикулярну формацію стовбура мозку.
Так як при будь-якому афферентном подразненні генералізована активація кори мозку, що оцінюється по ЕЛЕКТРОЕНЦЕФАЛОГРАФІЧНОГО показником (див. Електроенцефалографія), завжди супроводжується реакцією десинхронізації, багато дослідників прийшли до висновку, що будь-які висхідні активують впливу ретикулярної формації на кору головного мозку є неспецифічними. Головними аргументами на користь такого висновку можна віднести такі: а) відсутність сенсорної модальності, т. Е. Однотипність змін біоелектричної активності при впливі різних сенсорних подразників; б) постійний характер активації та генерализованное поширення збудження по корі, що оцінюється знову-таки по ЕЛЕКТРОЕНЦЕФАЛОГРАФІЧНОГО показником (реакція десинхронізації). На цій підставі всі види генералізованої десинхронизации корковою електричної активності визнавалися також єдиними, які не відрізняються за будь-яким фізіологічним якостям. Однак при формуванні цілісних пристосувальних реакцій організму висхідні активують впливу ретикулярної формації на кору головного мозку носять специфічний характер, що відповідає даній біологічної діяльності тварини - харчової, статевої, оборонної (П. К. Анохін). Це означає, що у формуванні різних біологічної реакцій організму беруть участь різні області ретикулярної формації, які здійснюють активацію кори великих півкуль (А. І. Шумилина, В. Г. Агафонов, В. Гавлічек).
Поряд з висхідними впливами на кору великих півкуль ретикулярна формація може надавати і спадні впливу на рефлекторну діяльність спинного мозку (див.). У формації розрізняють області, які надають гальмують і полегшують впливу на моторну активність спинного мозку. За своїм характером ці впливи дифузно і впливають на всі групи м'язів. Вони передаються по низхідним спінальних шляхів, які різні для гальмують і полегшують впливів. Про механізм ретікулоспінальних впливів існує дві точки зору: 1) ретикулярна формація надає гальмують і полегшують впливу безпосередньо на мотоневрони спинного мозку; 2) ці впливу на мотоневрони передаються через клітини Реншо. Особливо чітко спадні впливу ретикулярної формації виражені у децеребрированійі тварини. Децеребрація здійснюється шляхом перерізання головного мозку по передній кордоні четверохолмия. При цьому розвивається так звана децеребрационная ригідність з різким збільшенням тонусу всіх м'язів-розгиначів. Вважають, що цей феномен розвивається в результаті перерви шляхів, що йдуть від верхніх утворень мозку до гальмуючого відділу ретикулярної формації, що зумовлює зменшення тонусу цього відділу. В результаті полегшують впливу ретикулярної формації починають переважати, що і призводить до збільшення тонусу м'язів.
Важливою особливістю формації є її висока чутливість до різних хімічними речовинами, що циркулює в крові (СO2, адреналін та ін.). Це забезпечує включення формації в регулювання деяких вегетативних функцій. Ретикулярна формація є також місцем вибіркової дії багатьох фармакологічних і медикаментозних препаратів, що використовують при лікуванні деяких захворювань ЦНС. Висока чутливість формації до барбітуратів і ряду нейроплегических коштів дозволила по-новому представити механізм наркотичного сну. Діючи гальмуючим чином на нейрони ретикулярної формації, наркотик тим самим позбавляє кору головного мозку джерела активують впливів і обумовлює розвиток стану сну. Гіпотермічне дію аміназину і подібних йому препаратів пояснюють впливом цих речовин на ретикулярну формацію.
Ретикулярна формація має тісні функціональні та анатомічні зв'язку з гіпоталамусом, таламус, довгастим мозком і іншими відділами головного мозку, тому всі найбільш загальні функції організму (терморегуляція, харчова і больова реакції, регуляція сталості внутрішнього середовища організму) знаходяться в тій чи іншій функціональної залежності від неї . Ряд досліджень, що супроводжувався реєстрацією за допомогою мікроелектродної техніки електричної активності окремих нейронів ретикулярної формації, показав, що ця область є місцем взаємодії аферентних потоків різної природи. До одного і того ж нейрона ретикулярної формації можуть конвергировать збудження, що виникають не тільки при подразненні різних рецепторів (звукових, світлових, тактильних, температурних та ін.), Але і йдуть від кори великих півкуль, мозочка і інших підкіркових структур. На основі цього механізму конвергенції в ретикулярної формації відбувається перерозподіл аферентних збуджень, після чого вони у вигляді висхідних активуючих потоків направляються до нейронам кори головного мозку.
Перш ніж досягти кори, ці потоки збудження мають численні синаптичні перемикання в таламусі, який служить як би проміжним, сполучною ланкою між нижчими утвореннями стовбура мозку і корою великих півкуль. Імпульси від периферичних кінців всіх зовнішніх і внутрішніх аналізаторів (див.) Перемикаються в латеральної групи ядер таламуса (специфічні ядра) і звідси направляються двома шляхами: до підкіркових гангліїв і до специфічних проекційним зонам кори мозку. Медійна група ядер таламуса (неспецифічні ядра) служить місцем перемикання висхідних активуючих впливів, які направляються від стовбурової ретикулярної формації в кору мозку.
Специфічні і неспецифічні ядра таламуса знаходяться в тісному функціонального взаємозв'язку, що забезпечує первинний аналіз і синтез всіх аферентних збуджень, що надходять у головний мозок. У таламусі є чітка локалізація представництва різних аферентних нервів, що йдуть від різних рецепторів. Ці аферентні нерви закінчуються в певних специфічних ядрах таламуса, а від кожного ядра волокна направляються в кору головного мозку до специфічних проекційним зонам представництва тієї чи іншої афферентной функції (зорової, слуховий, тактильної і т. Д.). Особливо тісно таламус пов'язаний з соматосенсорної областю кори великих півкуль. Цей взаємозв'язок здійснюється завдяки наявності замкнутих циклічних зв'язків, спрямованих як від кори до таламуса, так і від таламуса до кори. Тому соматосенсорную область кори і таламус в функціональному відношенні можна розглядати як єдине ціле.
У тварин, что знаходяться на нижчих щаблях філогенетічного розвитку, таламус відіграє роль ВИЩОГО центру інтеграції поведінкі, забезпечуючі всі необхідні рефлекторні акти тварин, спрямовані на Збереження его життя. У тварин, що стоять на Вищих щаблях філогенетічної сходи, и у людини віщим центром інтеграції становится кора великих півкуль. Функції ж таламуса полягають в регуляції та здійсненні ряду складних рефлекторних АКТІВ, что є немов би базою, на Основі якої створюється адекватне цілеспрямоване поведінка тварини и людини. ЦІ обмежені Функції таламуса чітко проявляються у так званого таламического тварин, т. Е У тварини з віддаленімі корою великих півкуль и підкірковімі Вузли. Таке тварина может самостійно пересуватіся, зберігає основні позно-тонічні рефлекси, что забезпечують нормальне положення тела и голови в пространстве, зберігає регуляцію температури тела и всех вегетативних функцій. Альо воно НЕ может адекватно реагуваті на Різні подразника зовнішнього середовища внаслідок різкого Порушення умовно-рефлекторної ДІЯЛЬНОСТІ. Таким чином, таламус в функціонального взаємозв'язку з ретикулярною формацією, надаючи локальні і генерализованное впливу на кору великих півкуль, організовує і регулює соматичну функцію головного мозку як цілого.
Серед структур головного мозку, що відносяться до підкіркових з функціональної точки зору, виділяють комплекс утворень, який відіграє провідну роль у формуванні основних вроджених активностей тваринного: харчової, статевої і оборонний. Цей комплекс отримав назву лімбічної системи мозку і включає в себе гіпокамп, грушоподібної звивину, нюховий горбок, мигдалеподібної комплекс і область перегородки (рис. 3). Всі ці утворення об'єднуються на функціональній основі, так як вони беруть участь в забезпеченні підтримання сталості внутрішнього середовища, регуляції вегетативних функцій, в формуванні емоцій (див.) І мотивацій (див.). Багато дослідників відносять до лімбічної системи і гіпоталамус. Лімбічна система бере безпосередню участь у формуванні емоційно забарвлених, примітивних вроджених форм поведінки. Особливо це відноситься до формування статевої функції. При ураженні (пухлина, травма та ін.) Деяких структур лімбічної системи (скронева область, поясна звивина) у людини нерідко спостерігаються сексуальні розлади.
Мал. 3. Схематичне зображення основних зв'язків лімбічної системи (по Мак-Лейна): N - nucleus interpeduncularis; MS і LS - медійна і латеральна нюхові смужки; S - перегородка; MF - медіальний пучок переднього мозку; Т - нюховий горбок; AT - переднє ядро таламуса; М - маміллярних тіло; SM - stria medialis (стрілками позначено поширення збудження по лімбічної системи).
Центральне місце серед утворень лімбічної системи відводиться гиппокампу. Анатомічно встановлений гиппокампального коло (гіпокамп → звід → маміллярних тіла → передні ядра таламуса → поясна звивина → cingulum → гіпокамп), який разом з, гіпоталамусом (сі.) Відіграє провідну роль у формуванні емоцій. Безперервна циркуляція збудження по гиппокампального колі визначає головним чином тоническую активацію кори головного мозку, а також інтенсивність емоцій.
Часто у хворих з важкими формами психозу і іншими психічними захворюваннями після смерті знаходили патологічні зміни в структурах гіпокампу. Припускають, що циркуляція збудження по гиппокампального кільцю служить одним з механізмів пам'яті. Відмітна особливість лімбічної системи - тісний функціональний взаємозв'язок між її структурами. Завдяки цьому збудження, що виникло в якій-небудь структурі лімбічної системи, тут же охоплює інші освіти і довгий час не виходить за межі всієї системи. Подібне тривалий, «застійне» збудження лимбических структур, ймовірно, також лежить в основі формування емоційних і мотиваційних станів організму. Деякі освіти лімбічної системи (мигдалеподібної комплекс) надають генерализованное висхідний активуючий вплив на кору головного мозку.
З огляду на регуляторні впливу лімбічної системи на вегетативні функції (кров'яний тиск, дихання, тонус судин, моторику шлунково-кишкового тракту), можна зрозуміти ті вегетативні реакції, які супроводжують будь-який условнорефлекторном акт організму. Цей акт як цілісна реакція здійснюється завжди при безпосередній участі кори великих півкуль, яка є вищою інстанцією аналізу і синтезу аферентних збуджень. У тварин після видалення кори головного мозку (декортіцірованних) різко порушується умовно-рефлекторна діяльність, причому, чим вище стоїть тварина в еволюційному відношенні, тим яскравіше виражені ці порушення. Поведінкові реакції тварини, яка зазнала декортикації, сильно засмучуються; більшу частину часу такі тварини сплять, прокидаючись тільки при сильних подразненнях і для здійснення простих рефлекторних актів (сечовипускання, дефекація). У таких тварин можна виробити умовнорефлекторні реакції, однак занадто примітивні і недостатні для здійснення адекватної пристосувальної діяльності організму.
Питання про те, на якому рівні головного мозку (в корі або підкірці) відбувається замикання умовного рефлексу, в даний час не розглядається як принциповий. Мозок бере участь у формуванні пристосувального поведінки тварини, в основі якого лежить принцип умовного рефлексу, як єдина цілісна система. Будь-які подразники - як умовні, так і безумовні - конвергируют до одного і того ж нейрона різних підкіркових утворень, а також до одного нейрона різних областей кори великих півкуль. Вивчення механізмів взаємодії кори і підкіркових утворень в процесі формування поведінкової реакції організму - одна з основних задач сучасної фізіології головного мозку. Кора великих півкуль, будучи вищою інстанцією синтезу аферентних збуджень, організовує внутрішні нервові зв'язки для здійснення відповідного рефлекторного акту. Ретикулярна формація та інші підкіркові структури, надаючи множинні висхідні впливу на кору головного мозку, створюють лише необхідні умови для організації більш досконалих коркових тимчасових зв'язків, а в результаті цього - і для формування адекватної поведінкової реакції організму. Кора великих півкуль в свою чергу надає постійні спадні (гальмівні і полегшують) впливу на підкіркові структури. В цьому тісному функціональному взаємодії між корою і нижчого рівня утвореннями головного мозку укладена основа інтегративної діяльності мозку як єдиного цілого. З цієї точки зору, поділ функцій мозку на чисто коркові і чисто підкіркові в якійсь мірі штучно і необхідно лише для розуміння ролі різних утворень мозку в формуванні цілісної пристосувальної реакції організму.
