Розвиток мозку людини в ембріональної період
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мозок людини розвивається з ембріональної ектодерми, що лежить над хордою. З 11-го дня внутрішньоутробного розвитку, починаючи з головного кінця зародка, відбувається закладка нервової пластинки, яка згодом (до 3 тижні) замикається в трубку. Нервова трубка отшнуровивается від ектодермального шару і виявляється зануреною під нього. Одночасно з утворенням нервової трубки під шаром ектодерми закладаються парні смужки, з яких формуються гангліонарні пластинки (нервові гребені).
Першою змикається та частина нервової трубки, з якої утворюється задній мозок. Змикання трубки в передньому напрямку відбувається повільніше, ніж в задньому, через її більшої товщини. Останнім закривається отвір на передньому кінці нервової трубки. Сформована нервова трубка розширюється на передньому кінці, на місці формування майбутнього головного мозку.
У первинній закладці головного мозку з'являються два перехоплення і утворюються три первинних мозкових міхура: передній (prosencephalon), середній (mesencephalon) і задній (rhombencephalon) (рис. 3.49, А). У тритижневого ембріона намічається поділ першого і третього бульбашок ще на дві частини, в зв'язку з чим наступає інша, пятіпузирная стадія розвитку (рис. 3.49, Б).
А - 3 тижні; Б - 5 тижнів; В - 5 місяців, Г - 6 місяців; Д - новонароджений: а - передній, б - середній і в - задній пухирі; г - спинний мозок; д - кінцевий, е - проміжний, ж - задній і з - додатковий мозок; 1 - очної міхур; 2 - слуховий пухирець; 3 - серце; 4 - нижньощелепний відросток; 5 - нюховий горбок; 6 - велике півкуля; 7 - середній мозок; 8 - мозочок; 9 - довгастий мозок; 10 - спинний мозок; 11 - гортань; 12 - нижня прецентральная, 13 - центральна, 14 - латеральна, 15 - постцентральная, 16 - межтеменной і 17 - верхня скронева борозни; 18 - острівець. Римськими цифрами позначені черепні нерви
З переднього міхура випинається вперед і в сторони парний вторинний міхур - кінцевий мозок (telencephalon), з якого розвиваються великі півкулі і деякі базальні ядра, а задня частина переднього міхура отримує назву проміжного мозку (diencephalon). З кожного боку проміжного мозку виростає очної міхур, в стінці якого формуються нервові елементи очі. З заднього міхура розвивається задній мозок (metencephalon), що включає мозочок і міст, і додатковий (myelencephalon). Середній мозок зберігається як єдине ціле, але в процесі розвитку в ньому відбуваються значні зміни, пов'язані з утворенням спеціалізованих рефлекторних центрів, що мають відношення до зору і слуху, а також до тактильної, температурної та больової чутливості.
Первинна порожнина мозкової трубки теж змінюється. В області кінцевого мозку порожнина розширюється в парні бічні шлуночки; в проміжному мозку перетворюється в вузьку сагиттальную щілину - третій шлуночок; в середньому мозку залишається в формі каналу - водопроводу мозку; в ромбоподібному міхурі вона не ділиться при переході в пятіпузирную стадію і перетворюється в загальний для заднього і додаткового мозку четвертий шлуночок. Порожнини мозку вистелені епендимою (різновидом нейроглії) і заповнені цереброспинальной рідиною.
Внаслідок швидкого і нерівномірного зростання окремих частин конфігурація головного мозку сильно ускладнюється. Він утворює три вигину: передній - тім'яної вигин - в області середнього мозку і задній - потиличний - в області додаткового (на кордоні зі спинним мозком) опуклістю звернені назад і з'являються через 4 тижні. Середній - мостовий вигин - в області заднього мозку звернений опуклістю вперед, формується протягом 5 тижнів.
В області довгастого мозку спочатку формується структура, подібна зі спинним мозком. У період освіти мостового вигину (6-й тиждень) ЛТЩМШОПК і базальна платівки розкриваються, наче книжки, дах розтягується і стає дуже тонкою. У неї впячивается судинне сплетіння четвертого шлуночка. З частини клітин, розташованих в області дна IV шлуночка, утворюються ядра черепно-мозкових нервів (під'язикового, блукаючого, язикоглоткового, лицьового, трійчастого і переддверно-улітковий). При утворенні вигинів нервової трубки деякі з ядер можуть переміщатися від місця своєї первісної закладки.
На 7 тижні починається формування ядер моста, до яких згодом підростуть аксони нейронів кори, що утворюють корково-мостовий і інші шляхи. В цей же період відбувається розвиток мозочка і пов'язаних з ним провідних шляхів, функцією яких є управління руховими реакціями.
На рівні середнього мозку в області базальної пластинки до кінця 3 місяці ембріонального розвитку виявляється добре вираженим велике скупчення клітин - ядро окорухового нерва. У дорсальній частині закладки виникають верхні і нижні горбки четверохолмия. До цього часу формуються ретикулярні і червоні ядра і чорна субстанція. Остання до 3 років не містить темного пігменту. У більш пізній період на вентральній поверхні середнього мозку з'являються два великих тяжа волокон (підстави ніжок мозку), які починаються в корі і представляють собою спадні рухові шляху. В результаті зростання мозкової тканини порожнину середнього мозку значно зменшується в розмірі, утворюючи водопровід мозку.
Передній мозок в початковій стадії формування представлений коротким заокругленим кінцем нервової трубки. У каудальної частини переднього мозкового міхура формується проміжний мозок. Дах проміжного мозку стає дахом третього шлуночка, над нею лежить судинне сплетіння, поступово вдавлюють пластинку даху в порожнину шлуночка. З боків від тієї частини, де розвивається проміжний мозок, відходять очні міхури. Стінка первинного мозкового міхура, відповідна кінцевого мозку, випинається в дорсолатеральній напрямку і утворює два мозкових міхура, які, розростаючись, перетворюються в півкулі мозку і покривають проміжний мозок. Порожнини цих бульбашок утворюють бічні шлуночки півкуль. На ранніх стадіях розвитку їх стінка дуже тонка, центральний канал сильно розширено. З ростом бульбашок платівка даху сильно розтягується і загортається в складку, яка буде стінкою судинного сплетення бічного шлуночка.
Дно кінцевого мозку, звернене вентролатерального, потовщується дуже рано в результаті швидкого ділення клітин і утворює смугасте тіло, яке ділиться на хвостате ядро, шкаралупу і блідий кулю, а також мигдалину. У міру того, як розростаються півкулі кінцевого мозку, смугасте тіло зміщується, розташовується поблизу проміжного мозку, з яким зливається на 10 тижні розвитку. На 6 тижні з смугастим тілом зливається і тонка дорсальная стінка кінцевого мозку. Товщина кортикального шару півкуль поступово збільшується протягом 3-4 місяців. На нижній поверхні півкуль випинаються нюхові шляхи і цибулини.
Формування корковою пластинки відбувається досить рано. Спочатку стінка нервової трубки нагадує багаторядний епітелій, в якому відбувається інтенсивне клітинний розподіл в вентрикулярной зоні (біля просвіту трубки). Клітини, що вийшли з мітотичного циклу, переміщаються в вищерозміщений шар і утворюють проміжну зону (рис. 3.50).
1-4 - послідовні стадії;
ВЗ - вентрикулярная зона;
СЗ - субвентрікулярной зона;
П3 - проміжна зона;
КП - коркова пластинка;
КЗ - крайова зона.
Сама поверхнева крайова зона на ранніх стадіях розвитку містить лише відростки клітин, а потім тут з'являються поодинокі нейрони, і вона перетворюється в I шар кори. Наступна клітинна популяція проходить проміжну зону і утворює коркову пластинку. Клітини, що прийшли в зону пластинки раніше, займають в ній більш глибоке розташування. Так, нейрони V і VI шарів диференціюються на 6 місяці, а нейрони, що утворилися в більш пізній час - на 8 місяці внутрішньоутробного розвитку, утворюють поверхневі шари кори (II-IV). На самій пізній стадії в вентрикулярной зоні залишається тільки шари епендімного клітин, що вистилають просвіт мозкових шлуночків. У проміжній зоні розвиваються волокна, складові білу речовину півкуль.
Міграція нейронів при формуванні корковою пластинки відбувається за участю клітин радіальної глії (рис. 3.51).
Мал. 3.51. Схема взаємини нейрона і клітини радіальної глії (по Rakic, 1978):
1 - псевдоподии;
2 - аксон;
3 - нейрони на різних стадіях міграції;
4 - волокна радіальної глії
Останні направляють свої відростки від вентрикулярного шару, де лежить тіло клітини, до поверхневого шару. За цим відростках мігрують нейрони і займають своє місце в корі. Перш за все дозрівають великі пірамідні нейрони, а потім дрібні нейрони, що утворюють локальні мережі. Процес дозрівання пов'язаний не тільки зі збільшенням розміру тіла нейрона, а й з посиленням розгалуженості дендритів і утворенням на них все більшої кількості шипиків.
Швидкість дозрівання нейронів в різних ділянках кори різна. Першими розвиваються рухові зони, потім сенсорні і, нарешті, асоціативні області. Зростаючі аксони пірамідних клітин починають залишати кору приблизно на 8 тижні розвитку.
Мал. 3.52
Частина волокон закінчується в проміжному мозку і смугастому тілі. Однак більша їх частина направляється каудально до розташованих нижче центрам стовбура і спинного мозку.
Вони огинають середній мозок, утворюючи ніжки мозку, проходять крізь структури моста і розташовуються на вентральній поверхні довгастого мозку у вигляді пірамід. Так формуються спадні пірамідні тракти.
Мал. 3.52. Зміна пірамідних нейронів в пре- і постнатальному онтогенезі.
Виходячи з кори, великі групи волокон пронизують смугасте тіло, розділяючи його на частини (групи ядер), які можна бачити у новонародженого і у дорослого.
Ці волокна йдуть між підставою кінцевого мозку і таламуса, формуючи внутрішню капсулу.
Інші кортикальні волокна не виходять за межі півкуль і утворюють асоціативні пучки, які починають виявлятися в кінці 2-го місяця.
Мал. 3.53.
Мал. 3.53. Збільшення числа шипиків на апікальних дендритах пірамідних нейронів V шару кори:
1 - 5-місячний плід;
2 - 7-місячний плід;
3 - новонароджений;
4 - 2-місячна дитина;
5 - 8-місячна дитина
На початку 4 місяці з'являється мозолисте тіло, яке представляє собою пучок комісуральних волокон, що зв'язують кору обох півкуль. Воно швидко зростає - до нього приєднуються нові волокна від інтенсивно розвиваються областей кори. У новонародженого мозолисте тіло коротке і тонке. Воно значно потовщується і подовжується протягом перших п'яти років, але тільки до 20 років досягає остаточних розмірів.
Комісуральних волокна розташовуються також в передній спайці, що зв'язує нюхові цибулини, ядра мигдалини і ділянки кори скроневих часток півкуль. З гіпокампу волокна направляються в проміжний і середній мозок в складі зводу, який починає закладатися в кінці 3 місяця.
Вікові зміни кори великих півкуль
text_fields
text_fields
arrow_upward
З п'ятого місяця внутрішньоутробного розвитку поверхню півкуль починає покриватися борознами. Це веде до збільшення поверхні кори, внаслідок чого з п'ятого пренатального місяці до дорослого стану вона збільшується приблизно в 30 разів. Першими закладаються дуже глибокі борозни, так звані щілини (наприклад, шпорная, латеральна), які впячиваются стінку півкулі вглиб бічного шлуночка. У шестимісячного плода (рис. 3.49) півкулі значно нависають над окремими частинами мозку, щілини сильно заглиблюються, на дні латеральної щілини стає помітним так званий острівець. Пізніше з'являються менш глибокі первинні борозни (наприклад, центральна) і вторинні. Протягом перших років життя дитини утворюються ще й третинні борозни - це в основному відгалуження від первинних і вторинних борозен (рис. 3.54). На медіальній поверхні півкулі раніше всіх з'являються гіппокамповой і поясна звивина. Після цього формування борозен і звивин протікає дуже швидко.
Мал. 3.54. Розвиток кори великих півкуль мозку дитини (по Шевченка):
А - 4,5 міс .; Б - 1 рік 3 міс .; В - 3 роки 2 міс.
Хоча всі основні звивини вже існують до моменту народження, малюнок борозен ще не досягає високого ступеня складності. Через рік після народження з'являються індивідуальні відмінності в розподілі борозен і звивин і відбувається ускладнення їх будови. В результаті нерівномірного зростання окремих ділянок кори в процесі онтогенезу в деяких областях спостерігається як би відтискування певних відділів вглиб борозен за рахунок напливу над ними сусідніх, функціонально більш важливих. Прикладом цього є поступове занурення острівця вглиб латеральної борозни за рахунок потужного розростання сусідніх відділів кори, що розвиваються з розвитком членороздільної мови дитини. Це - так звана, лобова покришка і скронева покришка (речедвігательний і речеслуховой центри). Висхідна і горизонтальна передні гілки латеральної борозни утворюються з напливу трикутної звивини лобової частки і розвиваються у людини на самих пізніх стадіях пренатального розвитку. Борозни утворюються в наступній послідовності: до 5-го місяця ембріогенезу з'являється центральна і поперечно-потилична борозни, до 6-ти місяців - верхня і нижня лобові, крайова і скроневі борозни, до 7-ми місяців - верхні і нижні пре- і Постцентральной і межтеменной, до 8-ми місяців - середня лобова і т.д.
У віці до п'яти років сильно змінюються форма, топографія, розміри борозен і звивин півкуль. Цей процес триває і після п'яти років, але значно повільніше.
Мозок відрізняється від інших органів людини прискореним розвитком. Давня і стара кора має у новонародженого в загальному той же будова, що і у дорослих людей. У той же час нова кора і пов'язані з нею підкіркові і стовбурові освіти продовжують своє зростання і розвиток аж до дорослого стану. Чисельність нервових клітин в корі з віком не збільшується. Однак самі нейрони продовжують розвиватися: вони ростуть, кількість дендритів збільшується, а їх форма ускладнюється. Відбувається процес швидкої мієлінізації волокон (табл. 3.1).
Терміни мієлінізації основних шляхів в ЦНС (по Бадаляном) 
Різні області кори міелінізіруются в онтогенезі неодночасно. Першими в останні місяці внутрішньоутробного життя отримують миелиновую оболонку волокна проекційних областей, в яких закінчуються висхідні або беруть початок спадні коркові шляху. Ряд шляхів міелінізіруется протягом першого місяця після народження. І, нарешті, на другому - четвертому місяцях життя цей процес охоплює найбільш філогенетично нові області, розвиток яких особливо характерно для півкуль кінцевого мозку людини. Проте кора півкуль дитини щодо мієлінізації ще значно відрізняється від кори дорослого. Одночасно розвиваються рухові функції. Уже в перші дні життя дитини з'являються харчові і оборонні рефлекси на запахи, світлові та інші подразники. Розпочата у внутрішньоутробному житті миелинизация провідних шляхів зорової, вестибулярної і слухової сенсорних систем закінчується в перші місяці після народження. Внаслідок цього найпростіші рухи тримісячної дитини збагачуються рефлекторним поворотам очей і голови до джерела світла і звуку. Шестимісячна дитина тягнеться до предметів і схоплює їх, контролюючи свої дії зором.
Структури мозку, що забезпечують моторні реакції, також дозрівають поступово. На 6-7 тижні пренатального періоду дозріває червоне ядро середнього мозку. Воно відіграє важливу роль в організації м'язового тонусу і в здійсненні настановних рефлексів при узгодженні пози при поворотах тулуба, рук, голови. До 6-7 місяців відбувається дозрівання смугастих тіл, які стають регулятором тонусу м'язів при різних положеннях і мимовільних рухах.
Рухи новонародженого неточні і недиференційовані. Вони забезпечуються системою волокон, що йдуть від смугастих тіл (стріатарной системою). У перші роки життя дитини до смугастих тіл від кори проростають спадні волокна. В результаті екстрапірамідна система стає під контроль пірамідної - діяльність смугастих тіл починає регулюватися корою. Рухи стають більш точними і цілеспрямованими.
Надалі поступово посилюються і уточнюються такі рухові акти, як випрямлення тулуба, сидіння, стояння. До кінця першого року життя миелинизация поширюється на великі півкулі. Дитина вчиться зберігати рівновагу і починає ходити. Процес миелинизации закінчується до двох років. Одночасно у дитини розвивається мова, що представляє специфічно людську форму вищої нервової діяльності.
Окремі області кори до народження і після нього ростуть неоднаково, що пов'язано з їх филогенетическим походженням і функціональними особливостями.
Кроме нюхової сенсорної системи, пов'язаної в основному з давньої корою, в новій корі Ранее других набліжаються до Будови мозком дорослої коркові відділи соматосенсорної системи, а такоже лімбічна область. Потім диференціюються коркові відділи зорової та слухової систем і асоціативна верхнетеменная область, яка має стосунок до тонкої шкірної чутливості - впізнавання предметів на дотик.
При цьому протягом усього постнатального розвитку відносна площа поверхні однієї з найбільш древніх областей - потиличної - зберігається постійної (12%). Значно пізніше наближаються до будови мозку дорослої такі еволюційно нові, асоціативні області, як лобова і нижнетеменной, пов'язані з декількома сенсорними системами. При цьому, в той час як у новонародженого лобова область становить 20,6-21,5% поверхні всього півкулі, у дорослого вона займає 23,5%. Нижнетеменной область займає у новонародженого 6,5% поверхні всього півкулі, а у дорослого - 7,7%. Филогенетически найбільш нові асоціативні поля 44 і 45, «специфічно людські», мають переважне ставлення до речедвигательной системі, диференціюються на більш пізніх етапах розвитку, цей процес триває і після семи років.
В процесі розвитку ширина кори збільшується в 2,5-3 рази. Прогресивно ростуть і окремі її шари, особливо шар III, і найбільш інтенсивно в асоціативних полях кори. Протягом розвитку спостерігається зменшення числа клітин на одиницю площі, тобто їх більш розріджений розташування (рис. 3.55, А). Це пов'язано зі значним зростанням і ускладненням відростків нервових клітин, особливо дендритів, зростання яких веде до розсовування тел нейронів (рис. 3.55, Б).
Мал. 3.55. Зміна цитоархітектоніки кори дитини (III шару поля 37):
1 - новонароджений;
2 - дитина 3 міс .;
3 - 6 міс .;
4 - 1 рік;
5 - 3 роки;
6 - 5-6 років;
7 - 9-10 років;
8 - 12-14 років;
9 - 18-20 років
Великий стрибок в ступеня зрілості кори мозку дитини в порівнянні з корою головного мозку новонародженої спостерігається через 14 днів після народження. Особливо інтенсивно збільшується поверхня півкуль і їх окремих областей в перші два роки життя. Це пов'язано з формуванням складних, цілеспрямованих дій, швидким розвитком мови і першими ознаками становлення абстрактного мислення. Подальше якісне вдосконалення кори великих півкуль і зміна кількісних показників особливо різко виявляються в 4 роки і 7 років, коли процеси психічної діяльності стають багатшими, різноманітніше і складніше. Вік 7 років можна вважати критичним у розвитку дитини, і за морфологічними даними, і за фізіологічними показниками.
Вага мозку в пре-і постнатальному онтогенезі змінюється. Мозок дитини дуже рано набуває розміри, близькі до мозку дорослих людей, і вже до семи років маса його у хлопчиків в середньому досягає 1260 г, а у дівчаток - 1190 р Максимальної маси мозок досягає в віці від 20 до 30 років, а потім вона починає повільно зменшуватися, в основному за рахунок збільшення глибини і ширини борозен, зменшення маси білої речовини і розширення просвітів шлуночків (рис. 3.56). Маса головного мозку дорослої людини дорівнює в середньому 1275-1375 р При цьому індивідуальний діапазон дуже великий (від 960 до 2000 г) і корелює з масою тіла. Обсяг мозку становить 91-95% місткості черепа.
А - мозок людини 45-50 років;
Б - мозок літньої людини (після 70 років);
1 - прозора перегородка;
2 - біла речовина;
3 - передній ріг бічного шлуночка
В антропології прийнято враховувати «індекс церебралізаціі» - ступінь розвитку мозку при виключеному вплив маси тіла. За цим індексом людина різко відрізняється від тварин. Вельми істотно, що протягом онтогенезу можна виділити особливий період у розвитку дитини, який відрізняється максимальним «індексом церебралізаціі». Цей період відповідає не стадії новонародженості, а періоду раннього дитинства - від 1 року до 4 років. Після цього періоду індекс знижується. Зазначений факт відповідає багатьом нейрогистологічних даними. Так, наприклад, кількість синапсів на одиниці площі в тім'яній корі після народження бурхливо збільшується тільки до 1 року, потім трохи зменшується до 4 років і різко падає після 10 років життя дитини. Це доводить, що саме період раннього дитинства містить в собі величезну кількість можливостей, закладених в нервовій тканині мозку, від реалізації яких багато в чому залежить подальший інтелектуальний розвиток людини.
Вага мозку дорослої людини - 1150- 1700 гр. Протягом усього життя у чоловіків зберігається більш висока маса мозку, ніж у жінок. Індивідуальні особливості ваги мозку дуже велика, але при цьому вона не є показником рівня розвитку розумових здібностей людини. Так, мозок Тургенєва важив 2012 р, Кюв'є - 1829 г, Байрона - 1807 г, Шиллера - 1785 р, Бехтерева - 1720 г, Павлова - 1653 г, Менделєєва - 1571 р, Анатоля Франса - 1017 р
