16.2.4. Центральна нервова система [1990 Грін М., Стаут У., Тейлор Д.

  1. 16.2.4. Центральна нервова система



16.2.4. Центральна нервова система

Центральна нервова система (ЦНС) розвивається з впячиваются всередину складки ектодерми, що лежить безпосередньо над ембріональної хордою. При змиканні країв цієї складки утворюється порожниста спинна нервова трубка, що проходить по всій довжині тіла. У процесі подальшого розвитку нервова трубка диференціюється, формуючи розширений передній кінець - головний мозок - і довгий циліндричний спинний мозок.

На всьому своєму протязі центральна нервова система покрита трьома мозковими оболонками і укладена в захисну кісткову капсулу, що складається з черепа і хребта. Зовні мозок покритий твердої мозкової оболонки (dura mater), яка зрощена з окістям черепа і хребта. Безпосередньо до тканини мозку прилягає м'яка мозкова оболонка (pia mater). Між твердою і м'якою оболонками знаходиться павутинна оболонка (arachnoidea), утворює мережу з перекладин сполучної тканини, завдяки яким між м'якою і павутинною оболонками утворюється подпаутинное простір, заповнений спинномозковій (цереброспинальной) рідиною. Велика частина спинномозкової рідини міститься в центральному каналі спинного мозку, а в головному мозку вона заповнює чотири розширених ділянки - мозкових шлуночка. Спинномозкова рідина омиває мозок зовні і зсередини, і з нею стикаються кровоносні судини, що забезпечують постачання нервових тканин поживними речовинами і киснем і видалення продуктів обміну (рис. 16.19). У даху мозку знаходяться переднє і заднє судинні сплетення, клітини яких виділяють спинномозкову рідину і здійснюють зв'язок між рідиною, що знаходиться всередині мозку і зовні.

Обсяг спинномозковій рідині становить близько 100 мл; крім поживної і видільної функцій вона виконує також опорну функцію і захищає нервові клітини від механічних ударів об тверду кісткову поверхню. Війчасті клітини, що вистилають порожнину шлуночків і центрального каналу, підтримують безперервну циркуляцію спинномозкової рідини.

У функції центральної нервової системи входять координація, інтеграція і регуляція майже всіх видів нервової активності; при цьому ЦНС працює в тісному контакті з периферичної нервової системою. Вищі форми нервової діяльності, властиві високоорганізованим тваринам, - пам'ять і інтелектуальні функції - пов'язані, можливо, з збільшеними розмірами певних ділянок головного мозку.

Спинний мозок

Спинний мозок являє собою сплощений в дорсовентральном напрямку циліндр з нервової тканини, який йде від основи головного мозку до крижового відділу і на всьому протязі захищений хребтом. Він складається з тканини двох типів: у внутрішній масі сірої речовини, що має в поперечному розрізі Н-подібну форму, знаходяться тіла нервових клітин, дендрити і синапси, а лежить зовні біла речовина утворюють пучки нервових волокон, колір яких пов'язаний з наявністю мієлінової оболонки. Від спинного мозку відходить 31 пара сегментарних спинномозкових нервів, кожен з яких відразу після виходу з спинного мозку розділяється на вентральні і спинні (у людини - передні і задні) корінці. У складі дорсальних корінців в спинний мозок вступають аксони сенсорних нейронів, тіла яких знаходяться в гангліях дорсальних (задніх) корінців, розташованих поруч зі спинним мозком і утворюють здуття. У спинному мозку ці аксони направляються в спинні (задні) роги сірої речовини, де вони утворюють синапси з вставними нейронами (інтернейронамі). Останні в свою чергу утворюють синапси з мотонейронами, що лежать в вентральних (передніх) рогах спинного мозку, аксони яких залишають спинний мозок у складі вентральних корінців (див. Рис. 16.15). Так як вставних нейронів набагато більше, ніж рухових, в сірій речовині спинного мозку повинна здійснюватися якась інтеграція. Деякі сенсорні нейрони утворюють синапси безпосередньо з мотонейронами, що лежать в вентральних рогах, як у випадку вже знайомого нам колінного рефлексу (рис. 16.13, А). У грудному, верхнепояснічних і крижовому відділах спинного мозку сіра речовина утворює бічні роги (рис. 16.15), що містять тіла прегангліонарних нейронів вегетативної нервової системи. Біла речовина складається з пучків нервових волокон, що утворюють провідні шляхи (тракти), які йдуть від сірої речовини спинного мозку до головного мозку і здійснюють зв'язок між спінальних нервами і мозком. Висхідні шляху несуть головного мозку сенсорну інформацію, а по спадним шляхах від головного мозку спинному передаються рухові сигнали.

Функція спинного мозку полягає в тому, що він служить координуючим центром простих спінальних рефлексів (на кшталт колінного рефлексу) і автономних рефлексів (наприклад, скорочення сечового міхура), а також здійснює зв'язок між спінальних нервами і головним мозком.

Головний мозок

Головний мозок - це розширений передній кінець нервової трубки хребетних, роль якого полягає в координації та регулювання діяльності всієї нервової системи. В цілому головний мозок складається з скупчень тіл нервових клітин, нервових трактів і кровоносних судин. Нервові тракти утворюють білу речовину мозку і складаються з пучків нервових волокон, які проводять імпульси до різних ділянок сірої речовини - "ядер" або "центрам" - або від них. Провідні шляхи пов'язують між собою різні ядра, а також головний мозок зі спинним. В процесі філогенезу хребетних число провідних шляхів і складність їх взаємозв'язків зростали. "Ядра" дуже різні за своїми розмірами - від невеликих груп, що складаються з декількох сотень нейронів, до таких великих ділянок, як кора великого мозку і кора мозочка, що включають у людини мільярди клітин.

Будова головного мозку хребетних. У процесі ембріонального розвитку головного мозку у хребетних спочатку ділиться на три міхура - передній, середній і задній мозок. Первоначальна ці відділи були пов'язані відповідно з функціями нюху, зору і рівноваги. Подальший розвиток мозку йде в різних класах хребетних і навіть всередині одного і того ж класу по-різному, але у всіх випадках вихідна трехчастная структура втрачається, так як передній, середній і задній мозок піддаються подальшому підрозділу. Мозок дорослого хребетного складається з п'яти відділів, значення яких у представників кожного класу залежить від способу життя і рівня структурної і функціональної складності, досягнутою цим класом. Деякі ділянки мозку збільшуються в розмірах, що вказує на їх особливу важливість, тоді як інші зменшуються. Загальна схема будови мозку у хребетних представлена ​​на рис. 16.20, а в табл. 16.6 суммировано розвиток відділів мозку у ссавців і інших хребетних.

Риби в пошуках їжі сильно залежать від нюху, і у них великі нюхові частки, переробні сенсорні сигнали. Великий мозочок здійснює у них координацію рухів, а вельми розвинені зорові частки мозку хоча і беруть участь в зорових реакціях, але в основному служать головним координуючим центром мозку. Зорові частки складають головну частину мозку і в амфібій, у яких вони виконують ту ж роль, що і у риб. У рептилій розміри середнього мозку зменшуються, а переднього - збільшуються. Ця тенденція продовжується і у птахів, у яких збільшуються розміри таламуса і смугастих тіл, які координують складні інстинктивні форми поведінки. І нарешті, для мозку ссавців характерна наявність великих півкуль, що прикривають добре розвинений таламус. Ці дві структури, що містять ядра і провідні шляхи, відображають потребу ссавців в зберіганні сенсорної інформації і в інтегруванні всіх довільних дій.

Відносні розміри довгастого мозку в ході еволюції хребетних змінювалися мало, і це говорить про істотну роль, яку відіграє довгастий мозок в рефлекторної регуляції всіх життєво важливих функцій, таких, наприклад, як робота серця.

Методи дослідження функцій головного мозку

Просте вивчення анатомії і гістології різних ділянок головного мозку мало що дає для розуміння їх функцій. Доставляючи цінні відомості про структурні взаємини, такі дослідження нічого не говорять про фізіологічну активність мозку. Активність мозку вивчають за допомогою електрофізіологічних методів, в тому числі

електроенцефалографії>

>. Для отримання електроенцефалограми на шкірі голови зміцнюють електроди (хороший електричний контакт забезпечується за допомогою електродного клею), які реєструють електричні імпульси, що відображають активність численних клітин мозку. З електродів імпульси передаються на підсилювач і записуються за допомогою пісчік. Виявлено три основних види електричних хвиль - α-, β- і δ-хвилі. α- Хвилі реєструються, коли людина розслаблена і очі його закриті. Зазвичай α-хвилі маскують більш частий ритм β- хвиль, які завжди присутні, але виявляються найкраще, коли людина перебуває під наркозом. Відсутність β-хвиль або повна відсутність електричної активності мозку є ознакою "мозковий смерті" і поряд з зупинкою серця і дихання вважається клінічним показником смерті. δ-Хвилі мають найменшу частоту і найбільшу амплітуду і реєструються під час сну. Хоча електроенцефалограми мало що дають для безпосереднього розуміння функцій мозку, вони мають велике діагностичне значення, так як дозволяють визначати локалізацію вогнищевих порушень, наприклад різних форм епілепсії. Епілептичний припадок - результат невпорядкованою підвищеної активності мозку. При одній формі епілепсії (grand mal) виникають сильні судомні напади, що тривають від кількох секунд до кількох хвилин, а при іншій формі (petit mal) судоми бувають дуже слабкими і короткочасними.

Діяльність мозку вивчають також при операціях, що проводяться під місцевою анестезією. У дослідженнях одного типу хворі описують відчуття, які вони відчувають при подразненні різних ділянок мозку електричним струмом. В інших дослідженнях з'ясовуються рухові функції тих чи інших ділянок кори мозку (рис. 16.23). Аналогічним чином при стимуляції сенсорних клітин і органів почуттів запис електричної активності за допомогою мікроелектродів, введених в тіла або аксони нейронів певних ділянок мозку, дозволяє картировать ділянки, що виконують сенсорні функції.

Будова і функції головного мозку

У цьому розділі дається лише короткий опис мозку, що підсумовує сучасні уявлення про його будову і функції. У ньому не наводяться деталі і відповідні експериментальні дані, за винятком тих випадків, коли це буде потрібно заради ясності. Ми послідовно розглянемо будову і функціональну активність кожного з відділів, зазначених в табл. 16.6. Такий опис неминуче буде сильно спрощеним, так як у багатьох видах діяльності бере участь кілька відділів мозку. У всякому разі слід мати на увазі, що у функціональному відношенні мозок можна поділити на три головних взаємопов'язаних відділу: великий мозок (великі півкулі), мозочок і стовбур мозку, який складається з довгастого мозку, моста, середнього мозку і таламуса. Стовбур є продовженням спинного мозку і містить складні нервові структури, що контролюють діяльність серцево-судинної системи і шлунково-кишкового тракту, дихання, руху очей, рівновагу і більшу частину стереотипно виконуваних функцій організму.

кінцевий мозок

Кінцевий мозок - це самий передній ділянку головного мозку; він складається з великого мозку і базальних гангліїв. Великий мозок становить дах і стіни кінцевого мозку і досягає великих розмірів, утворюючи ліве і праве півкулі, що покривають зверху більшу частину головного мозку. Базальні ганглії розташовані в підставі кінцевого мозку.

Великий мозок. Півкулі великого мозку складаються з кори і лежить під нею центральної маси білої речовини. Кора є тонкий (3 мм) шар сірої речовини, утвореного щільно розташованими нервовими клітинами, число яких може становити більше 109. Біла речовина складається з провідних шляхів. Ліве і праве півкулі з'єднані широким нервовим трактом, що носить назву мозолистого тіла. Поверхня кори сильно збільшена за рахунок численних складок, званих звивинами. Кожна півкуля для зручності поділяють на чотири частки, показані на рис. 16.23. За допомогою електрофізіологічних методів встановлено, що в корі можна розрізнити області трьох типів відповідно до функцій, які виконують знаходяться в них клітини: 1) сенсорні зони, які отримують імпульси від рецепторів (вхідні сигнали); 2) асоціативні зони, які інтерпретують і зберігають отриману інформацію і виробляють відповідь з урахуванням подібного минулого досвіду; 3) рухові зони, що посилають імпульси до ефекторів (вихідні сигнали).

Взаємозв'язку між цими зонами дозволяють корі великого мозку контролювати і координувати всі довільні і деякі мимовільні форми діяльності, включаючи такі вищі функції, як пам'ять, навчення, свідомість і властивості особистості. Повне руйнування кори не привело б до смерті, але такий хворий не виявляв би ніякої спонтанної активності. Він міг би реагувати на певні подразники, але був би нездатний до навчання або логічного мислення; у нього зникли б всі видимі ознаки інтелекту і свідомості - залишилися б тільки ті прояви, які контролюються в основному довгастиммозком, наприклад бажання їсти і спати.

Сенсорні зони - це вхідні ділянки кори, які через висхідні нервові шляхи отримують сенсорну інформацію від більшості рецепторів тіла. Вони займають окремі ділянки кори, пов'язані з певними видами відчуттів, як показано на рис. 16.23. Розміри цих зон корелюють з числом рецепторів у відповідній сенсорній системі.

Асоціативні зони називаються так по ряду причин. По-перше, вони пов'язують знову надходить сенсорну інформацію з отриманої раніше і що зберігається в блоках пам'яті, завдяки чому нові стимули "впізнаються". По-друге, інформація від одних рецепторів зіставляється тут з сенсорною інформацією від інших рецепторів. По-третє, тут же сенсорні сигнали інтерпретуються, "осмислюються" і при потребі використовуються для "обчислення" найбільш придатною відповідної реакції, яка вибирається в асоціативної зоні і передається в пов'язану з нею рухову зону. Таким чином, асоціативні зони беруть участь в процесах запам'ятовування, навчання і мислення, і результати їх діяльності складають те, що не дуже точно називають "інтелектом".

Окремі великі асоціативні області розташовані в корі поруч з відповідними сенсорними зонами. Наприклад, зорова асоціативна зона розташована в потиличній частці безпосередньо попереду сенсорної зорової зони і здійснює описані вище асоціативні функції, пов'язані із зоровими відчуттями. Деякі асоціативні зони виконують лише обмежену спеціалізовану функцію і пов'язані з іншими асоціативними центрами, здатними піддавати інформацію подальшій обробці. Наприклад, слухова асоціативна зона аналізує звуки, розділяючи їх на великі категорії, а потім передає сигнали в більш спеціалізовані зони, такі як мовна асоціативна зона, де сприймається сенс почутих слів. Власна мова формується в руховому центрі мови, який відноситься вже до третього типу функціональних зон, наявних в корі.

Рухові зони - це вихідні області кори. У них виникають рухові імпульси, що йдуть до довільних м'язів по спадним шляхах, які починаються в білій речовині великих півкуль.

Багато рухові імпульси йдуть прямо в спинний мозок через два великих пірамідних (кортікоспінальних) тракту, що проходять в стовбурі мозку. Решта рухові імпульси передаються по екстрапірамідних шляхів; тут йдуть рухові імпульси від таких частин головного мозку, як базальні ганглії і мозочок. У довгастому мозку всі шляхи перехрещуються, так що імпульси, що йдуть від кори лівої півкулі, іннервують праву половину тіла і навпаки.

Тела нейронів, что беруть участь в утворенні пірамідніх трактів, лежати в моторних зонах кору, а їх аксони утворюють синапси безпосередно з мотонейронами спинного мозком в тому его сегменті, де ЦІ нейрони Виходять на періферію. У головному мозку немає ніяких проміжних синапсів, тому імпульси і наступні відповіді на них по шляху не затримуються і зберігають свою ідентичність. Функціональні ділянки рухових зон кори картіровани, і приклади таких ділянок наведені на рис. 16.23. Розміри кожної ділянки залежать від складності контрольованих ним рухів.

Головним екстрапірамідних трактом є ретікулоспінальний тракт, що перемикає імпульси від ретикулярної формації, яка лежить в стовбурі мозку між таламуса і довгастим мозком. З різних відділів головного мозку, які контролюють рухову активність, імпульси надходять в певні ділянки ретикулярної формації, де вони модифікуються під впливом імпульсів, що йдуть з кори, і стають або збудливими, або гальмівними. Наприклад, імпульси від мозочка і премоторної зони кори, що управляє координованими рухами, надходять в ту область ретикулярної формації, яка знаходиться в довгастому мозку і посилає імпульси, що стимулюють гальмівні мотонейрони. Останні пригнічують активацію певних м'язів, що дає можливість здійснювати складні координовані руху тіла при такій діяльності, як, наприклад, ужение риби, гра в теніс або крокет, гра на скрипці і т.п. Інші комбінації рухових імпульсів, навпаки, стимулюють збуджуючі нейрони, і загальний вплив ретикулярної формації на рухову активність виявляється збудливим.

Більшість волокон сенсорних нейронів на своєму шляху через таламус до кори віддає колатералі (бічні гілки) в ретикулярну формацію, беручи участь в утворенні ретикулярної активує системи, яка тонізує кору і бере участь у пробудженні організму від сну. Недостатня активність цієї системи або її руйнування призводить відповідно до глибокого сну або комі. Як вважають, багато речовин, що викликають загальний наркоз, надають свою дію, тимчасово блокуючи синаптичну передачу в цій системі. Передбачається також, що ретикулярна активує система відповідальна за виникнення і підтримання спонукань до дії і до концентрації уваги, т. Е. За взаємини між втомою і активністю.

І нарешті, функції деяких ділянок кори, зокрема великих передніх областей - префронтальних зон, - залишаються ще неясними. Ці області, а також ряд інших ділянок мозку, називають німими, так як при подразненні їх електричним струмом не виникає ніяких відчуттів або реакцій. Припускають, що ці зони відповідальні за наші індивідуальні особливості, або особистість. Видалення цих зон або перерезку провідних шляхів, що йдуть від них до решти мозку (префронтальну лоботомію), застосовували для зняття у хворих гострого порушення, але від цього довелося відмовитися через таких побічних ефектів, як зниження рівня свідомості і інтелекту, здатності до логічного мислення і творчості. Ці побічні ефекти опосередковано вказують на функції, що їх префронтальної зонами.

Базальні ганглії. Ці ділянки переднього мозку містять тіла клітин, на яких закінчуються йдуть з кори аксони рухових нейронів, і тут же відбувається перемикання імпульсів на ретикулярну формацію. Функції базальних гангліїв різноманітні; наприклад, один з базальних гангліїв посилає гальмівні імпульси для реципрокною регуляції м'язового тонусу при повільних рухах. Пошкодження цього ганглія викликає тремтіння рук при паркінсонізмі - однієї з форм м'язового паралічу.

проміжний мозок

Проміжний мозок - це задній відділ переднього мозку; його дорсальний і бічні ділянки утворюють таламус, а вентральна частина-гіпоталамус. Тут же знаходиться епіфіз, функції якого будуть описані в розд. 16.6.3.

Таламус. У таламусі закінчуються аксони більшості сенсорних нейронів, що несуть імпульси в кору мозку. Тут аналізуються походження і характер цих імпульсів, і вони передаються в со-Відповідаю сенсорні області кори по волокнам, що беруть початок в таламусі. Таким чином, таламус відіграє роль переробного, інтегруючого і переключающего центру для всієї сенсорної інформації, і в цьому відношенні він схожий з телефонним комутатором. Крім того, в таламусі модифікується інформація, яка надходить з певних зон кори, і вважають, що він бере участь у відчутті болю і задоволення. У таламусі починається та область ретикулярної формації, яка, як уже говорилося, має відношення до регуляції рухової активності. Спинний ділянку, що лежить безпосередньо перед таламуса, - переднє судинне сплетіння - відповідальний за транспорт речовин між спинномозковою рідиною, що знаходиться в третьому шлуночку, і рідиною, що заповнює подпаутинное простір (див. Рис. 16.21).

Гіпоталамус. Це головний координуючий і регулюючий центр вегетативної нервової системи. До нього підходять волокна сенсорних нейронів від всіх вісцеральних, смакових і нюхових рецепторів. Звідси через довгастий і спинний мозок інформація передається на ефектори і використовується для регуляції серцевого ритму, кров'яного тиску, дихання і перистальтики. В інших ділянках гіпоталамуса лежать спеціальні центри, від яких залежать голод, спрага і сон, а також поведінкові реакції, пов'язані з агресивністю і розмноженням.

Володіючи багатою мережею кровоносних судин, гіпоталамус "стежить" за концентрацією метаболітів і гормонів в крові, а також температурою крові. На підставі отриманої інформації він разом з розташованим під ним гіпофізом регулює секрецію більшості гормонів і підтримує сталість складу крові і тканин. Більш докладно ендокринні функції гіпоталамуса будуть розглянуті в розд. 16.6.2.

середній мозок

Середній мозок пов'язує два передніх відділу мозку з двома задніми, тому всі нервові шляхи головного мозку проходять через цю область, складову частину стовбура. Дах середнього мозку утворює четверохолмие, де знаходяться центри зорових і слухових рефлексів. Верхня пара горбків четверохолмия отримує сенсорні імпульси від очей і м'язів голови і контролює зорові рефлекси, наприклад руху голови і очей, що дозволяють фіксувати поглядом той чи інший об'єкт. Нижня пара горбків отримує імпульси від вух і м'язів голови і контролює слухові рефлекси, такі як рухи голови при визначенні напрямку і джерела звуку.

У вентральній частині середнього мозку розташовані численні центри або ядра, керуючі різноманітними несвідомими стереотипними рухами, такими як нахили або повороти голови і тулуба. Наприклад, стимуляція певної ділянки одного з цих ядер - червоного ядра - змушує голову і верхню частину тулуба відкидатися назад.

задній мозок

Дорсальная область заднього мозку утворює мозочок, а вентральна - варолиев міст.

Мозочок. Мозочок складається з двох півкуль і, подібно до великого мозку, має кору з сірої речовини. Сіра речовина містить характерні великі грушоподібні клітини Пуркіньє, від яких відходить безліч дендритів. Ці клітини отримують імпульси, пов'язані з м'язовою активністю, з безлічі різноманітних джерел, в тому числі від рецепторів вестибулярного апарату, від пропріоцепторів суглобів, сухожиль і м'язів і від моторних центрів кори. Як вважають, мозочок інтегрує всю цю інформацію і забезпечує координовану роботу всіх м'язів, що беруть участь в тому чи іншому русі або в підтримці певної пози. При пошкодженні мозочка руху стають різкими і погано керовані-мимі. Мозочок абсолютно необхідний для координації швидких м'язових рухів, як, наприклад при бігу, друкуванні на машинці і навіть розмові. Всі функції мозочка здійснюються без участі свідомості, але на ранніх етапах тренування можуть включати елемент навчання. На цих етапах мозочком управляє кора, і потрібні певні вольові зусилля - наприклад, коли ми вчимося ходити, плавати або їздити на велосипеді. Після вироблення навички мозочок бере на себе функцію рефлекторного контролю.

Міст. Міст (або варолиев міст) становить частину мозкового стовбура. Він лежить на вентральній стороні заднього мозку, і в ньому проходять висхідні та низхідні нервові шляхи. Крім того, тут є ядра, переключають імпульси на мозочок.

Продовгуватий мозок

Довгастий мозок - самий задній ділянку головного мозку, безпосереднє продовження спинного мозку. На його дорсальної сторони розташоване заднє судинне сплетіння. У довгастому мозку висхідні і низхідні шляхи переходять з лівого боку на праву і навпаки. Тут беруть початок черепномозкові нерви VIII-XII. В цьому ж відділі мозку знаходяться важливі центри рефлекторної регуляції вегетативних функцій, в тому числі ритму серця (гл. 14 і 18), кров'яного тиску (гл. 14 і 18), дихання (гл. 11 і 18), ковтання, слиновиділення, чхання , блювоти і кашлю.

тканини для спецодягу , Mail gmail