Бурі водорості - переважно морські багатоклітинні рослини, вельми великі, складно розчленовані, прикріплені до субстрату. В даний час відомо близько 1500 видів бурих водоростей, що відносяться до 240 родів. У прісних, здебільшого холодних проточних водах помірних широт до сих пір виявлено 5 видів бурих водоростей. Завдяки незначним розмірам їх талломов і рідкісної зустрічальності, вони залишаються слабо вивченою групою рослин як в біологічному, так і в екологічному відносинах.
Загальним зовнішньою ознакою індивідів бурих водоростей служить жовтувато-буре забарвлення їх талломов, обумовлена наявністю у них великої кількості жовтих і бурих пігментів. Талломи можуть бути мікроскопічними (кілька десятків мікрометрів) і гігантськими (30-50 м; у деяких видів пологів Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag.). Форма талломов дуже різноманітна: ниткоподібна, корковидні, мешковидная, пластинчаста (цільна або з розривами, виростами і численними отворами, гладка або з поздовжніми складками і ребрами), а також кустообразная.
Найбільш просто організовані талломи бурих водоростей порядку Ectocarpales. У примітивних організмів (Bodanella Zimmerm.) Таллом представлений однорядними безладно розгалуженим в одній площині нитками, щільно прилеглими до субстрату. Види роду Ectocarpus Lyngb. мають кущисті талломи, утворені однорядними висхідними рясно розгалуженим нитками, підставою яких служать стеляться Ризоїди (рис. 18.1).
У деяких представників порядку Chordariales висхідні нитки з'єднані в пучки, укладені в слиз. При цьому розрізняють одновісний тип будови талому, при якому від заснування піднімається вгору одна нитка, а від неї відгалужуються інші нитки, що йдуть поруч з нею, і многоосевой тип будови, коли від заснування піднімається вгору відразу пучок однорядних ниток. У високоорганізованих бурих водоростей (Laminaria, Fucus Tourn., Sargassum) талломи диференційовані і нагадують квіткові рослини. У них є стебле-, листо і коренеподібні частини, деякі великі представники мають повітряні бульбашки, які утримують гілки в вертикальному положенні.
Зростання бурих водоростей інтеркалярний або апікальний. У найбільш примітивних форм відбувається інтеркалярний дифузний зростання, у більш еволюційно просунутих водоростей намічається вже інтеркалярний зона росту. Вона зазвичай розміщується в базальної частини багатоклітинних волосків і обумовлює тріхоталліческій зростання, характерний для бурих водоростей.
На поверхні однорядних талломов бурих водоростей утворюються багатоклітинні ниткоподібні волоски. При цьому розрізняють волоски справжні і несправжні. Справжні волоски мають при підставі інтеркалярний зону росту, де клітини діляться часто і тому вони більш дрібні, короткоциліндричне або дископодібні. Помилкові волоски такої спеціальної зони росту не мають і є продовження вегетативних однорядних ниток з сильно витягнутими клітинами, позбавленими хлоропластів.
У багаторядних слоевищ бурих водоростей спостерігається спеціалізація клітин з утворенням тканин - паренхіматозний тип структури тіла. У найпростішому випадку розрізняють кору з інтенсивно забарвлених клітин, що містять велику кількість мітохондрій та особливих вакуолей - фізод, і серцевину, що складається з безбарвних, часто більших клітин однакової форми. У більш складно організованих бурих водоростей (Laminariaceae, Fucaceae) коровою шар досягає значної товщини і складається з інтенсивно забарвлених клітин різного розміру і форми (рис. 18.2). Поверхневі чотири шари кори утворені дрібними клітинами, витягнутими в напрямку до поверхні. Ці верхні шари називають мерістодермой - ділиться покривною тканиною. Вони здатні активно ділитися і виробляти волоски і органи розмноження. Справжні волоски розміщуються на поверхні мерістодерми неуважно або пучками і часто занурені своїми підставами в особливі поглиблення - кріптостоми. Глибше під мерістодермой лежить кора з більших забарвлених клітин. У центральній безбарвної частини таллома можна розрізняти дві групи клітин. У центрі знаходяться рихло- або плотнорасположенние нитки з сильно витягнутими клітинами - серцевина, між серцевиною і корою лежать великі безбарвні клітини - проміжний шар. Серцевина бурих водоростей служить не тільки для транспорту продуктів фотосинтезу, а й виконує механічну функцію; в ній часто є тонкі нитки з товстими поздовжніми оболонками. Найбільш складним анатомічною будовою відрізняються представники порядку Laminariales, у яких в серцевині розвиваються слизові канали з особливими секреторними клітинами для транспортування продуктів фотосинтезу - сіто- видні трубки і трубчасті нитки.
Талломи бурих водоростей прикріплені до грунту або іншим субстратів і лише іноді, внаслідок механічного пошкодження, відриваються і вільно плавають. Органами прикріплення зазвичай є довгі вирости - ризоїди, у великих форм вони масивні і являють собою короткі коренеподібні вирости, що охоплюють субстрат на зразок пташиних кігтів. У представників порядку Fucales і деяких інших водоростей органом прикріплення є дисковидное розростання в підставі таллома - базальний диск, сплощений або конічний, щільно пристає до грунту.
Розгалуження бурих водоростей моноподіальне. Бічні гілочки чергові, розсіяні або супротивні. При швидкому доростання їх до розмірів головної нитки (материнських клітин) виникає діхотомовідное розгалуження. Досить часто чергові і супротивні гілки розміщуються в одній площині і водорості набувають своєрідний перистий вид. Правильність розміщення гілочок нерідко маскується вторинними розгалуженнями.
Серед бурих водоростей є види з ефемерними, однорічними і багаторічними талломи. На тривалість існування талломов великий вплив мають екологічні умови. Багаторічні талломи бурих водоростей бувають декількох типів. У одних водоростей таллом багаторічний, щороку відмирають тільки пагони, на яких розвивалися органи розмноження (Fucales), у інших (Laminariales) багаторічними є стовбур і органи прикріплення, пластинчаста частина - однорічна. У деяких тропічних видів саргассових водоростей багаторічним буває тільки диск, службовець для прикріплення таллома.
Клітини бурих водоростей одноядерні, кулясті, еліпсоїдні, боченковідние, здебільшого циліндричні, витянутоціліндріческіе або короткоциліндричне, дископодібні, іноді багатокутні або невизначених обрисів. Різноманітні вони також за розмірами. Ядро звичайного для еукаріот типу.
Оболонка клітин двошаровий. Внутрішній шар целюлозний, однак целюлоза бурих водоростей за своїми властивостями відрізняється від целюлози квіткових рослин і тому її іноді називають альгулезой. Зовнішній шар оболонки пектиновий, складається зазвичай з білкових з'єднань альгінової кислоти і її солей. Завдяки такій будові оболонка бурих водоростей може сильно набухати, перетворюючись в слизову масу іноді значного обсягу. У більшості бурих основою пектину є камедевідное речовина - альгин (розчинна натрієва сіль альгінової кислоти), у деяких - фукоідін.
Вміст сусідніх клітин бурих водоростей повідомляється за допомогою плазмодесм. У клітинах з товстими оболонками (у великих слоевищ) добре виражені пори.
Клітини бурих водоростей мають одну велику або кілька дрібних вакуолей. Крім того, зустрічаються фізоди - дуже дрібні вакуолі (до 4 мкм в діаметрі), заповнені фукозаном - з'єднанням, подібним таніну. У молодих клітинах фізоди безбарвні, в старих - пофарбовані в жовтий або бурий колір.
Хлоропласти пристінні, здебільшого численні, дрібні, дисковидні, рідше стрічкоподібні або пластинчасті. Однак у міру старіння клітин форма хлоропластів може змінюватися і замість вузьких смуговидних вигнутих в клітинах можуть з'явитися численні дисковидні хлоропласти. Піреноїди є або в хлоропластах вегетативних клітин або тільки в хлоропластах гамет; у ряду видів піреноїди взагалі відсутні або зустрічаються рідко.
Бурі водорості відрізняються своєрідним складним набором пігментів. У хлоропластах виявлені хлорофіли а, з (хлорофіл b відсутній), β- і ε-каротини, а також кілька ксантофиллов-фукоксантин, віолаксантін, антераксантін, зеаксантин і ін. З них особливо специфічний фукоксантин інтенсивно бурого кольору. Різні співвідношення цих пігментів обумовлюють забарвлення бурих водоростей від оливково-жовтого до темно-бурого, майже чорного кольору.
Продуктами асиміляції бурих водоростей є різні розчинні в клітинному соку вуглеводи - ламінарії (полісахарид), маніт (шестиатомний спирт, який грає істотну роль в обміні речовин), а також масло.
У бурих водоростей зустрічаються безстатеве і статеве форми розмноження. Однак вегетативне розмноження фрагментацією таллома не можна вважати безумовним. Воно спостерігається лише тоді, коли відірвані талломи потрапляють в більш-менш захищені місця і продовжують там вегетацію. При цьому їх нижні старіші частини відмирають, руйнуються, а молоді гілки розвиваються в самостійні рослини, які не прикріплені, однак, до грунту. Такі рослини, плаваючі або лежать на дні, ніколи не утворюють органів статевого і безстатевого розмноження.
Спеціальні нирки вегетативного розмноження є лише у видів роду Sphacelaria Lyngb. (Рис. 18.3).
Безстатеве розмноження здійснюється рухливими зооспорами, що утворюються побагато в одногніздня спорангиях. У найбільш просто організованих морських і прісноводних бурих водоростей (Ectocarpus, Sphacelaria, Pleurocladia А. Br. І ін.) Одногнездная спорангії представляють собою кулясті або еліпсоїдні клітини, які розташовуються як бічні вирости гілок (рис. 18.4, 1). У спорангіях відбувається редукційний розподіл ядра з подальшими багаторазовими мітотичними розподілами; одночасно з ядрами діляться хлоропласти. В результаті утворюється велика кількість зооспор, які звільняються через розрив оболонки на вершині спорангия і, недовго поплававши, проростають в нове, таке ж по зовнішності, але вже гаплоидное рослина. У видів роду Laminaria зооспорангії утворюють Сорус на поверхні листоподібною пластини. Сорус складається з парафиз і зооспорангіїв (див. Рис. 18.4, 2, 5). Парафіз представляють собою витягнуті клітини, з хлоропластами в верхньому розширеному кінці, що розвиваються на поверхні таллома між органами розмноження і службовці для їх захисту. Оболонка парафиз на вершині сильно ослизняется, утворюючи своєрідний товстий слизовий ковпачок. Слизові ковпачки сусідніх парафиз змикаються, завдяки чому виходить суцільний товстий шар слизу, що захищає сорус. Зооспорангії витянутоелліпсоідние, з ослизненням оболонкою на вершині. У зооспорангії розвивається в залежності від виду по 16-128 зооспор. Перше поділ ядра редукционное. Деякі бурі водорості розмножуються нерухомими, позбавленими джгутиків, спорами - апланоспорами. Моноспори спостерігаються тільки у видів порядку Tilopteridales, тетраспори - у видів порядку Dictyotales (Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour., Див. Рис. 18.4, 4).
Статевий процес ізо-, гетеро- і оогамном. Гамети зазвичай утворюються в многогнездная гаметангиях, по одній в кожній камері. Рухливі клітини бурих водоростей - зооспори в гамети мають схожу будову - вони грушоподібні, з одним хлоропластом і двома джгутиками, прикріпленими збоку. Один джгутик довший, перистий, спрямований вперед, інший - більш короткий, гладкий, бічевідний, спрямований назад. Стигма у рухливих клітин помітна не завжди. Хлоропласт чоловічих гамет при оогамии може бути безбарвним.
У циклі розвитку більшості бурих водоростей класу Phaeozoosporophyceae відбувається зміна форм розвитку і чергування статевого і безстатевого поколінь, т. Е. Гаметофіту (іноді ще й гаметоспорофіта, якщо один і той же організм може давати початок Зооспори і гамет) і спорофіта.
Ці процеси докладно описані в розділі 3.2.3. Тут зупинимося лише на деяких особливостях циклів розвитку бурих водоростей. У найбільш примітивних морських бурих водоростей порядку Ectocarpales спостерігається ізоморфна зміна форм розвитку, проте суворе чергування поколінь ще відсутня. З суперечка, що утворюються спорофітом, можуть розвиватися як гаметофити, так і спорофіти.
Правильна ізоморфна зміна форм розвитку спостерігається у представників порядку Dictyotales. Найбільш широко поширеною з них є Dictyota dichotoma (Huds.) Lam., Що володіє вильчато розгалуженим талломом з плоскими, зазвичай розташованими в одній площині гілками без поздовжнього ребра (рис. 18.5).
Гетероморфними зміну форм розвитку з обов'язковим чергуванням спорофитов і гаметофитов мають водорості порядку Laminariales. Цикл розвитку їх характеризується правильною зміною потужного спорофіта і мікроскопічного, просто влаштованого гаметофіту.
До бурих водоростей, які не мають зміни форм розвитку, а лише зміну ядерних фаз, відносяться представники сімейств Fucaceae, Cystoseiraceae і Sargassaceae. Нормальне відтворення їх можливо тільки статевим шляхом. Статевий процес - типова оогамия. Статеві органи розвиваються в концептакулах (рис. 18.6). З стінки концептакула виростають довгі волоски - парафіз, що заповнюють майже всю його порожнину. Особливо довгі волоски розвиваються в жіночих концептакулах, де вони у вигляді пучка видаються з отвору концептакула. Серед цих волосків розвиваються оогонии і антеридии (рис. 18.7, 1-5). Антеридії у великій кількості утворюються на кінцях особливих однорядних розгалужених гілочок, що походить із стінки концептакула. В їх оболонці помітні два шари. При дозріванні антеридия лопається його зовнішня оболонка і антерозоіди виходять назовні у вигляді пакету, оточеного внутрішньою оболонкою. У морській воді внутрішня оболонка розривається і антерозоіди грушоподібної форми з великим ядром і помаранчевої стигмою, звільняються. Оогонії кулясті або еліпсоїдні, забезпечені тришарової оболонкою, розташовуються в концептакулах на короткій одноклітинної ніжці. У оогонии утворюється 8 яйцеклітин, вони виходять в воду, оточені двома внутрішніми шарами оболонки Оогонії. Коли яйцеклітини повністю звільняються від оболонок Оогонії, відбувається запліднення. Запліднена яйцеклітина виробляє власну товсту оболонку і негайно ж починає проростати, утворюючи нове слань фукуса.
У прісноводних бурих водоростей цикли розвитку не досліджені.
У поглядах на класифікацію бурих водоростей існують деякі розбіжності. На думку ряду дослідників [122, 252, 563, 578 і ін.], Відділ Phaeophyta ділиться на 2 класи: Phaeozoosporophyceae і Cyclosporophyceae. До циклоспорових належать бурі водорості, у яких органи розмноження розвиваються в концептакулах і мають великі розміри, що дозволяють бачити їх на препаратах неозброєним оком. До феозооспоровим відносять всі інші бурі водорості, багато з яких розмножуються зооспора. З 30-х років з'явилася тенденція класифікувати бурі водорості в залежності від особливостей циклів розвитку. Тоді ж було запропоновано розділити бурі водорості на 3 класу: Isogenerate, Heterogenerate, Cyclosporae [519,571]. Запропонована класифікація одержала досить широке поширення [416, 417, 655 і ін.]. Однак поділ бурих водоростей на ізогенератние і гетерогенератние досить умовно, оскільки в обох класах в окремих порядках існують представники з протилежним типом зміни форм розвитку. Дотримуючись поглядів вітчизняних альгологів, ми приймаємо класифікаційну схему поділу бурих водоростей на 2 класу - Phaeozoosporophyceae і Cyclosporophyceae.
Питання про походження буріх водоростей ще слабо розроблення. А. Шерфелл [619] пов'язував їх походження з золотистими (Chrysophyta). На мнение А. Пашера [575], існує філогенетічна зв'язок буріх з кріптофітовімі (Cryptophyta). Своєрідна будова джгутиків разом з бурим забарвленням дозволили М. Шадефо [371] об'єднати в один великий відділ Chromophycophyta такі великі таксони, як Pyrrhophyta (куди він, крім перідіней, включив кріптофітовие і евгленовие водорості), Chrysophyta (до яких він відніс, крім золотистих, желтозеление і діатомові водорості) і Phaeophyta. За біохімічними властивостями з усіх буроокрашенних організмів до бурих водоростей ближче всього діатомові. Саме діатомові і бурі водорості характеризуються такими загальними пігментами, як хлорофілі (властивий також і перідінеям), фукоксантин (зустрічається і у золотистих) і неофукоксантіни А і В. Беручи до уваги наявність ряду схожих рис між діатомовими, золотистими і бурими водоростями, ми приєднуємося до думки, висловленої рядом вчених [120, 176, 177 і ін.], про можливість походження їх від близьких, якщо не загальних, монадних предків.
Згідно Г. Папенфуссу [572], вихідним порядком бурих водоростей є Ectocarpales. Паренхиматозное будова талому, апікальний ріст, оогамном статевої процес і гетероморфна зміна форм розвитку в різних групах бурих водоростей розвивалися незалежно один від одного.
Морські бурі водорості широко поширені у всіх морях земної кулі. Їх зарості звичайні в прибережних водах Антарктиди і північних островів Канадського Арктичного архіпелагу. Найбільшого розвитку вони досягають в морях помірних і приполярних широт, де завдяки низькій температурі і підвищеній концентрації біогенних речовин, створюються найбільш сприятливі умови для їх вегетації. Бурі водорості заселяють по вертикалі всі горизонти шельфу. Їх зарості зустрічаються від літоральної зони, де вони під час відливу годинами перебувають поза води, до глибини 40-100 (200) м. І все ж найбільш густі і великі зарості бурих водоростей утворюються у верхній частині сублиторали до глибини 6-15 м. В цих місцях при достатньому освітленні існує постійний рух води, що викликається прибоєм і поверхневими течіями, яке забезпечує, з одного боку, інтенсивне надходження до талломи біогенних речовин, а, з іншого, - обмежує поселення рослиноїдних тварин.
Зазвичай бурі водорості мешкають на скелястих або кам'янистих грунтах, і тільки в спокійних місцях біля берегів або на великій глибині вони можуть утримуватися на стулках великих раковин молюсків або на гравії. Відірвані талломи зносяться течією в спокійні місця з мулистим або піщаним дном, де вони при достатньому освітленні продовжують вегетувати. Види з повітряними бульбашками на талломе при відриві від грунту спливають до поверхні води, утворюючи великі скупчення (Саргасове море). Серед морських бурих водоростей є значна кількість епіфітних і ендофітний форм.
У морях помірних і приполярних широт найбільшого розвитку бурі водорості досягають в літні місяці, хоча бурхливе зростання їх талломов починається вже ранньою весною, коли температура води наближається до 0 ° С. У тропічних морях масовий розвиток бурих приурочено до зимових місяців, коли температура води трохи знижується. Деякі види морських бурих водоростей можуть зустрічатися в сильно опріснених ділянках морів з солоністю менше 5 ‰.
Роль в природі бурих водоростей надзвичайно велика. Вони є одним з основних джерел органічної речовини в прибережній зоні, особливо в морях помірних і приполярних широт, де їх біомаса може досягати десятків кілограмів на 1 м2. Крім того, зарості бурих водоростей служать місцем розмноження, укриття і харчування багатьох прибережних тварин; вони створюють також умови для поселення мікроскопічних і макроскопічних водоростей інших систематичних груп.
Велико і господарське значення бурих водоростей, особливо в якості сировини для отримання різного роду речовин (наприклад, альгинатов - солей альгінової кислоти, зокрема альгінату натрію). Ця речовина широко використовують для стабілізації різноманітних розчинів і суспензій. Додавання невеликої кількості альгінату натрію підвищує якість харчових продуктів (консервів, морозива, фруктових соків і т. Д.), Різноманітних фарбувальних і клеять речовин. Альгинати застосовують в книгодрукуванні, при виробництві пластмас, синтетичних волокон і пластифікаторів, для отримання стійких до атмосферних впливів лакофарбових покриттів і будівельних матеріалів. Вони входять до складу високоякісних мастильних матеріалів для машин, розчинних хірургічних ниток, мазей і паст у фармацевтичній та парфумерній промисловості. У ливарному виробництві за допомогою альгинатов покращують якість формувальної землі. Альгинати знаходять застосування у виробництві електродів для електрозварювання, що дозволяють отримувати більш якісні шви. Бурі водорості використовують також як сировину для отримання маннита, що застосовується у фармацевтичній промисловості, в харчовій промисловості - для виготовлення діабетичних продуктів харчування, а в хімічній - у виробництві синтетичних смол, фарб, паперу, вибухових речовин, при виробленні шкір. Бурі водорості містять велику кількість йоду і інших мікроелементів, тому вони йдуть на приготування кормової муки. У свіжому і переробленому вигляді їх застосовують в якості добрив.
З давніх-давен бурі водорості використовують в медицині. Зараз виявляються все нові напрямки їх застосування, наприклад, для виготовлення замінників крові, для отримання препаратів, що запобігають згортання крові та сприяють виведенню радіоактивних речовин з організму. З давніх часів бурі водорості (переважно представники порядку Laminariales) вживаються людиною в їжу.
До негативних властивостей бурих водоростей є їхня участь разом з іншими організмами в обростанні судів, буїв, а також різних гідротехнічних споруд, занурених у воду, що погіршує їх експлуатаційні показники.
Інтенсивне використання дикорослих морських макрофітів, зокрема бурих водоростей, призвело до вичерпання їх природних запасів і поставило людство перед необхідністю їх штучного вирощування. Тому в останні 30 років значний розвиток отримала аквакультура водоростей. У Норвегії і Великобританії не тільки успішно культивують види роду Laminaria, але і вдосконалять технологію їх виробництва [363]. У Франції проводять роботи по акліматизації представників роду Macrocystis [336]. Інтенсивно розвивається аквакультура морських водоростей в США. При цьому особлива увага приділяється Macrocystis pyrifera [699]. В СРСР проводять дослідження по штучному розведенню Laminaria saccharina (L.) Lam. в Білому морі [186]. Таким чином, вирощування морських водоростей набуває промисловий характер і стає все більш рентабельною галуззю рослинництва, незважаючи на деякі труднощі економічного і екологічного плану [293].
У прісних водах помірних широт виявлено 5 видів бурих водоростей з класу Phaeozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii Zimmerm. (Порядок Ectocarpales, сімейство Ectocarpaceae) (рис. 18.8, 1), Pleurocladia lacustris A. Br. (Порядок Chordariales, сімейство Myrionemataceae) (рис. 18.8, 2). Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (Порядок Chordariales, сімейство Lithodermataceae (рис. 18.8, 3)), Streblonema longiseta Arnoldi (порядок Chordariales, сімейство Streblonemataceae) (рис. 18.8, 4). Sphacelaria fluviatilis Jao (порядок Sphacelariales, сімейство Sphacelariaceae) (рис. 18.8, 5).
лінія по виробництву сметани складається з наступних видів в Москві
