- Вестибулярна сенсорна система
- Рецептори вестибулярної сенсорної системи і їх електричні реакції
- Сприйняття положення тіла в гравітаційному полі
- Сприйняття лінійних прискорень
- Сприйняття кутового прискорення
- Нервові механізми почуття рівноваги
- Фізіологічні механізми слуху
- Допоміжний апарат і рецептори сенсорної системи слуху
- Передача звукового сигналу
- Механізму сприйняття висоти звуку
- Механізм сприйняття гучності
- Механізм сприйняття просторової локалізації звуку
- Нервові механізми слуху
Конспект лекції | резюме лекції | завантажити конспект
»Вестибулярна сенсорна система
»Допоміжний апарат вестибулярної сенсорної системи
»Рецептори вестибулярної системи і їх електричні реакції
»Сприйняття положення тіла в гравітаційному полі
»Сприйняття лінійних прискорень
»Сприйняття кутових прискорень
»Нервові механізми почуття рівноваги
»Сенсорна система слуху
»Фізичні властивості звукового сигналу
»Допоміжний апарат і рецептори сенсорної системи слуху
»Передача звукового сигналу
»Механізм сприйняття висоти звуку
»Механізм сприйняття гучності
»Механізм сприйняття просторової локалізації звуку
»Нервові механізми слуху
І знову полилася музика, він відміряв її кроки, бачив лінії її руху,
дивився і подумки линув слідом ногам невидимих танцюристів.
Г. Гессе
Сенсорні системи слуху і рівноваги є спорідненими сенсорними системами. Анатомічне єдність цих систем проявляється в тому, що їх рецепторні апарати тісно пов'язані один з одним і розташовуються усередині скроневої кістки, утворюючи внутрішнє вухо. Фізіологічна єдність цих сенсорних систем полягає в тому, що трансдукція енергії зовнішнього подразника в енергію коливань мембранного потенціалу в обох сенсорних системах здійснюється одними і тими ж рецептірующімі клітинами - т.зв. волосовими клітинами. Однак, незважаючи на схожість їх рецепторів, ці сенсорні системи сприймають різні сигнали з навколишнього середовища, а їх специфічність обумовлена особливостями будови допоміжних апаратів.
Вестибулярна сенсорна система дозволяє організму орієнтуватися в тривимірному просторі:
• сприймати положення тіла щодо вектора гравітаційного поля (статичний компонент почуття рівноваги),
• відчувати напрямок і швидкість руху тіла при його кутових і лінійних переміщеннях (динамічний компонент почуття рівноваги).
Слухова (аудиальная) сенсорна система здійснює сприйняття звукових коливань і дозволяє розпізнавати:
• висоту звуку (частоту звукових коливань)
• гучність звуку (амплітуду звукових коливань)
• локалізацію джерела звуку в просторі
Вестибулярна сенсорна система
Допоміжний апарат вестибулярної сенсорної системи
До складу допоміжного апарату вестибулярної сенсорної системи входять дві з трьох складових частин лабіринту, що утворює внутрішньо вухо (рис. 1):
• оттолітовий апарат представлений двома сполученими камерами лабіринту (саккулус і утрікулус);
• система півколових каналів, яка включає три кільцеві канали, які виходять з утрікулуса і потім впадають в нього, розташовуючись в трьох взаімоперпендікулярних площинах.
Рис 1. Допоміжний апарат сенсорної системи слуху і почуття рівноваги.
НУ - зовнішнє вухо, СУ - середнє вухо: 1 - слухові кісточки середнього вуха, 2 -Барабан перетинка, 3 - евстахиева труба; ВУ - внутрішнє вухо (лабіринт): 4 - равлик, 5 -сакулюс, 6 - утрікулюс, 7 - півкруглі канали. Чорним кольором (8) у внутрішньому вусі показано розташування макули сакулюса, утрікулюса і півколових каналів.
У кожній камері оттолітового апарату і в кожному півколових каналів є скупчення рецептивних (волоскових) клітин - макули, яка покрита желатінообразний масою - купуле. Ця маса утворена переважно мукополисахаридами. У оттолітовом апараті купула покриває волоскові клітини на зразок подушки і містить відкладення кристалів кальциту (оттоліти), які надають купуле додаткову вагу. У півколових каналах желатінообразний маса не містить оттолітов і повністю перекриває просвіт каналу.
«Вгору»
Рецептори вестибулярної сенсорної системи і їх електричні реакції
Рецептор вестибулярної системи є вторинним. Рецептірующіе клітини представлені волосовими клітинами, які несуть на апікальній поверхні від 60 до 80 тонких виростів цитоплазми (стереоцилій) і одну вію (кіноцілій). Волоскові клітини інннервіруются аферентні волокнами (дендритами) чутливих нейронів вестибулярного ганглія. Волоскові клітини отримують також еферентної іннервацію (рис. 2 А).
Рис 20.2. Будова рецептора вестибулярної сенсорної системи (А) і його електричні реакції на подразнення (Б).
1 - волосковая клітина, 2 - кіноцілій, 3 - стереоцилиями, 4 - желатінообразний купула, 5 - афферентное нервове волокно, 6 - еферентної нервове волокно, 7 - чутливий нейрон, 8 - зміна мембранного потенціалу волоскової клітини, 9 - зміна частоти нервових імпульсів в чутливому нейроне.
Реєстрація активності нейронів вестибулярного ганглія показала, що вони володіють регулярною активністю спокою. Тобто постійно генерують нервові імпульси з певною частотою. Якщо зміщення купули призводить до нахилу стереоцилій в сторону кіноцілій, то відбувається деполяризація мембрани волоскової клітини, а потім збільшення частоти потенціалів дії в чутливому нейроне. Нахил стереоцилиями в протилежному напрямку викликає гіперполяризацію волоскової клітини і гальмування електричної активності чутливого нейрона (рис. 2 Б).
«Вгору»
Сприйняття положення тіла в гравітаційному полі
При вертикальному положенні голови макули утрікулуса розташовується горизонтально. Коли голова нахиляється в сторону, утяжеленная оттолітамі желатінообразний мембрана під дією сили тяжіння зісковзує в сторону нахилу. Це ковзання призводить до згинання стереоцилиями волоскових клітин. Нахил стереоцилиями супроводжується (в залежності від напрямку) підвищенням або зниженням частоти нервових імпульсів в чутливих нейронах вестибулярного ганглія (рис 3 А). Макула саккулуса розташовується вертикально і діє так само, як макули утрікулуса.
Мал. 3. Схема, що ілюструє механізм сприйняття положення голови в просторі (А), лінійні (Б) і кутові (В) прискорення.
«Вгору»
Сприйняття лінійних прискорень
При різкому лінійному прискоренні тіла купула саккулуса або утрікулуса за рахунок сил інерції зміщується в напрямку, протилежному напрямку руху, що також призводить до зміни електричної активності рецепторів (рис 3 Б).
«Вгору»
Сприйняття кутового прискорення
Півколовий канал діє як замкнута трубка, заповнена ендолімфою. У розширеній частині каналу його внутрішня стінка вистелена волосовими клітинами, а розташована над ними купула повністю перекриває просвіт каналу. При повороті голови півкруглі канали повертаються разом з нею, а ендолімфа в силу своєї інерції в перший момент часу залишається на місці. В результаті цього виникає різниця тисків по обидві сторону купули, і вона прогинається в напрямку, протилежному руху. Це викликає деформацію стереоцилиями і зміна активності аферентних нейронів (рис. 3 В).
При обертанні голови тільки в горизонтальній, сагітальній чи фронтальній площині активуються рецептори тільки одного відповідного каналу. При складному обертанні голови активуються рецептори всіх трьох каналів. Інформація від них надходить в ЦНС і на підставі її аналізу реконструюється справжня картина переміщення голови.
«Вгору»
Нервові механізми почуття рівноваги
Аксони чутливих нейронів, тіла яких розташовуються в вестибулярному ганглії, слідують в довгастий мозок і закінчуються в чотирьох парних вестибулярних ядрах. Надходять в ці ядра імпульси від вестибулярних рецепторів дають точну інформацію про розташування в просторі голови, але не всього тіла, оскільки голова може бути нахилена або повернена щодо тулуба. Необхідною умовою сприйняття положення тіла в просторі є облік кута нахилу і повороту голови щодо тулуба, тому вестибулярні ядра отримують додаткові входи від пропріорецепторов м'язів шиї.
Аксонинейронів вестибулярних ядер направляються до нейронам специфічних ядер таламуса, а відростки останніх досягають пост-центральної звивини кори великих півкуль.
Вестибулярні ядра пов'язані і з іншими відділами ЦНС; найбільше значення мають наступні зв'язку:
• вестибулоокулярного шлях грає важливу роль в механізмі підтримки стабільності зображення на сітківці при переміщення голови і тіла; за рахунок зв'язку з цим очі рухаються в напрямку протилежному зміщення голови (ветібулоглазодвігательние рефлекси);
• вестібулоспінальних система з'єднує нейрони вестибулярних ядер з мотонейронами передніх рогів спинного мозку, що важливо для здійснення вестибулярних рефлексів;
• вестібуломозжечковая система бере участь в тонкій координації довільної рухової активності;
• функціональне призначення вестібулогіпоталаміческой системи точно не з'ясовано, але відомо, що цей зв'язок бере участь у виникненні кінестозов (заколисування).
«Вгору»
Фізіологічні механізми слуху
Фізичні властивості звукового сигналу
Звук являє собою коливання молекул пружного середовища (зокрема, повітря), що поширюються в ній у вигляді поздовжньої хвилі тиску.
Висота звуку визначається частотою коливань тиску в пружною середовищі. Звук, утворений коливаннями однієї частоти, називають чистим тоном. Такі звуки практично не зустрічаються в природі; Природні звуки утворені накладанням декількох частот. Людина здатна сприймати звукові коливання з частотою від 20 до 16 000 Гц.
Гучність звуку залежить від амплітуди коливань тиску, яку характеризують величиною звукового тиску, що виражається в Н / м 2 або Па. На практиці часто використовують відносну величину - рівень звукового тиску (УЗД), що обчислюється в ДБ. УЗД розраховують за формулою:
,
де Рх - вимірюється звуковий тиск,
Ро - еталонне звуковий тиск, що дорівнює 2 · 10 Е -5 Н / м2.
З формули видно, що збільшення звукового тиску в 2 рази відповідає підвищення УЗД на 6 дБ, а збільшення в 10 разів - на 20 дБ.
«Вгору»
Допоміжний апарат і рецептори сенсорної системи слуху
Допоміжний апарат сенсорної системи слуху представлений зовнішнім вухом, середнім вухом і равликом внутрішнього вуха.
Зовнішнє вухо виконує функцію акустичної антени, яка вловлює звукові коливання, а зовнішній слуховий прохід - хвилеводу, за яким ці коливання поширюються до барабанної перетинки.
Порожнина середнього вуха заповнена повітрям. У ній розташована система з трьох рухомо зчленованих кісточок (молоточок - ковадло - стремечко), що з'єднують барабанну перетинку і овальне вікно равлики. Євстахієву труба, що з'єднує середнє вухо з горлом, необхідна для вирівнювання тиску в середньому вусі з тиском навколишнього середовища.
Равлик внутрішнього вуха являє собою замкнуту з одного боку кісткову трубку, згорнуту в спіраль (рис. 4). Просвіт цієї трубки розділений двома перетинчастими мембранами - рейснеровой (1) і базилярної (2) - на три поздовжніх канали (т.зв. сходи). Сходи заповнені рідиною (перилимфой або ендолімфою). Дві сходи - вестибулярна (3) і барабанна (5) - з'єднуються один з одним в дистальної частини равлики, яка називається «гелікотрема» (12). Вестибулярна сходи відкривається в середнє вухо овальним вікном (10), яке закрите плоскою частиною стремечка. Барабанна драбина відкривається в середнє вухо круглим вікном (11), яке затягнуто еластичною мембраною.
Мал. 4. Схематичне зображення равлики (А) і її поперечний розріз (Б). Для зручності сприйняття равлик зображена розгорнутої.
1 - рейснерова мембрана, 2 - базилярна мембрана, 3 - вестибулярна сходи, 4 - середня сходи, 5 - барабанна драбина, 6 - волоскові клітини, 7 - текторіальная мембрана, 8 - чутливий нейрон, 9 - спіральний ганглій, 10 - овальне вікно, 11 - кругле вікно, 12 - гелікотрема.
Рецептірующіе клітини органу слуху - це волоскові клітини, що несуть тільки стереоціліямі (кіноцілій скорочені). Ці клітини розташовуються на утолщении базилярної мембрани, а їх стереорціліі прикріплюються до текторіальная мембрані (7). Волоскові клітини иннервируются чутливими нейронами (8) спірального ганглія (9). Електричні реакції волоскових клітин і чутливих нейронів аналогічні таким в вестибулярної системі.
«Вгору»
Передача звукового сигналу
Зовнішнє вухо служить спрямованої акустичної антеною, що уловлює звукові коливання, а слуховий прохід виконує функцію хвилеводу, який проводить їх до барабанної перетинки, що відокремлює зовнішнє вухо від середнього.
Вібрації барабанної перетинки через систему слухових кісточок передаються перилимфе вестибулярної сходи. При цьому відбувається посилення звукового сигналу по двом механізмам. По-перше, площа барабанної перетинки значно перевищує площу овального отвору, закритого стремечком. По-друге, сигнал посилюється за рахунок нерівності плечей важелів в системі слухових кісточок.
Коливання тиску поширюються по перилимфе вестибулярної, а потім барабанної сходи. Рідина у внутрішньому вусі нестислива, тому округле вікно виконує функцію вирівнювання тиску в равлику - мембрана круглого вікна вигинається в напрямі, протилежному руху стремечка. Коливання перилімфи, в свою чергу, породжують коливання базилярної мембрани. За рахунок цих коливання базилярная і текторіальная мембрани зміщуються один щодо одного, що призводить до згинання стереоцилиями волоскових клітин і зміни мембранного потенціалу останніх.
«Вгору»
Механізму сприйняття висоти звуку
Механізм сприйняття висоти звуку заснований на тому, що базилярная мембрана має неоднакову жорсткість в різних ділянках - жорсткість максимальна в проксимальної частини мембрани і зменшується у напрямку до гелікотреми. Це призводить до того, що амплітуда біжучої хвилі неоднакова в різних ділянках базилярної мембрани, а має максимум в строго певній ділянці. Положення максимуму амплітуди коливання базилярної мембрани залежить від частоти коливань. Максимум високочастотних коливань розташовується в прокісмальной частини мембрани. Чим нижче частота коливань, тим більше дистально розташовується максимум амплітуди коливань (рис. 5).
Мал. 5. Схема, що ілюструє коливання основної мембрани при дії звуків різної частоти: А - хвиля, що біжить в базилярної мембрани, Б - амплітуда коливань базилярної мембрани (біжучої хвилі) при дії звуків різних частот.
1 - проксимальний кінець базилярної мембрани (звернений до овального вікна) чутливий до коливань високих частот, 2 - дистальний кінець базилярної мембрани (звернений до гелікотреми) чутливий до коливань низьких частот
Чим більше амплітуда коливань ділянки основної мембрани, тим вище ступінь збудження розташованих в цій ділянці рецепторів. Таким чином, порівнюючи частоту потенціалів дії від рецепторів, розташованих уздовж основної мембрани, нервова система може визначити частотні складові звуку.
«Вгору»
Механізм сприйняття гучності
Чим голосніше звук, тим більше амплітуда коливань основний мембрани і ступінь збудження рецепторів. Розглянемо приклад, який ви бачите на рис 6. Під час дії звукового сигналу в п'яти довільно взятих рецепторах утворюються нервові імпульси з певною частотою (f 1, f 2, f 3, f 4, f 5). Висота звуку оцінюється нервовою системою виходячи зі співвідношення (f 1: f 2: f 3: f 4: f 5), а гучність звуку - виходячи з абсолютної величини суми (f 1 + f 2 + f 3 + f 4 + f 5) . Якщо параметри звуку зміняться так, що сума значень f матиме більшу величину, а їх співвідношення залишаться тими ж, то такий звук буде сприйматися як більш гучний, ніж вихідний (звуки А і Б на рис. 6). Якщо ж зміняться співвідношення f, а їх сума залишиться незмінною, то такий сигнал буде сприйнятий, як звук тієї ж гучності, але іншої висоти (звуки Б і В на рис. 6).
Мал. 6. Схема, що ілюструє принцип розпізнавання частоти і гучності звуків в равлику.
Цифрами на схемі позначені частоти нервових імпульсів (імп / с) п'яти рецепторів, розташованих уздовж основної мембрани. Звуки А і Б будуть сприйматися, як однакові по частоті, але різні за гучністю, звуки Б і В - як однаково гучні, але різні за частотою, а звуки А і В - як різні і по частоті і по гучності.
«Вгору»
Механізм сприйняття просторової локалізації звуку
Людина здатна визначати напрямок звуку з точністю до 3 °. В основі цієї здатності лежать два механізми.
По-перше, порівняння гучності звуку, яка сприймається лівим і правим вухом. Якщо джерело звуку розташований збоку, то одне з вух знаходиться в т.зв. акустичної тіні, утвореною головою. Амплітуда звукових коливань, сприйнятих рецепторами цього вуха, буде менше, ніж в протилежному вусі.
Другий Механізм Полягає у візначенні фазового Зсув между звуковими сигналами, Які спріймаліся лівім и правимо вухом. Если джерело звуку розташованій збоку, то звук спочатку надійде в вухо, что находится Ближче до джерела звуку. Різниця в часі надходження сигналу в праве і ліве вухо призведе до фазового зсуву між сигналами, який буде тим більше, чим далі розташований джерело звуку від сагітальній площині голови.
«Вгору»
Нервові механізми слуху
Слуховий тракт починається від первинних чутливих нейронів, які розташовуються в спіральному ганглії поблизу равлики. Аксони цих нейронів прямують до кохлеарним ядер середнього мозку, де здійснюється перша синаптическое перемикання. Аксонинейронів цих ядер направляються до ипси- і котнтрлатеральним оліварним комплексам, що забезпечує інтегрування сигналів від лівого і правого вуха на цьому рівні. Далі, після синаптического перемикання в ядрі латеральної петлі, слуховий тракт проходить через нижні горбки четверохолмия і медіальне колінчаті тіло в первинну слухову кору (поле 41 по Бродману). За внутрікорковим зв'язків нервові імпульси досягають вторинної слуховий кори (поле 42) і асоціативної кори. Таким чином, слуховий тракт складається принаймні з 5 нейронів.
Електричні реакції центральних нейронів вкрай різноманітні. В цілому, діє правило, згідно з яким, чим вище розташований нейрон по слуховому тракту, тим складніші звукові характеристики потрібні для його активації.
У кохлеарних ядрах більшість нейронів збуджується звуками строго певної частоти (чистими тонами).
У оліварном комплексі є нейрони, які реагують на звуки змінної частоти (частотно-модульовані тони).
У четверохолміе більшість нейронів взагалі не реагує на чисті тони, а тільки на амплітудно-модульовані тони (тобто звуки змінно гучності) і на частотно-модульовані тони зі специфічним напрямком і ступенем модуляції.
Серед нейронів слухової кори є клітини, що відповідають тільки на початок або на закінчення звукового стимулу, збуджуються при звуках певної тривалості або у відповідь на повторювані звуки і т.п.
Таким чином, інформація по ходу слухового тракту багаторазово аналізуються, причому на кожному наступному рівні розпізнаються все більш складні характеристики звукових сигналів.
«Вгору»
