- Загальна характеристика Губок
- Зовнішній вигляд і внутрішню будову
- скелет
- Класифікація
- КЛАС 1. вапнякові губки (CALCAREA)
- КЛАС 2. СКЛЯНІ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)
- КЛАС 3. ЗВИЧАЙНІ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)
Губки - найбільш низькоорганізовані асиметричні або радіально-симетричні багатоклітинні тварини (табл. I, рис. 57). Тип губок включає близько 5000 видів, переважна більшість яких мешкає в морях і океанах, прісноводних видів трохи (сем. Spongillidae).
Систематичне положення - Променисті або радіально-смметрічние. латинське Radialia
Тип Губки Латинська назва Porifera або Spongia
Мал. 1. Різні губки:
А - Leucosolenia coriacea; Б - Sycon raplianus: В - колонія Verongia aerophoba; Г - туалетна губка (Spongia officinalis): Д - прісноводна бодяга Spongilla.
Загальна характеристика Губок
Всі губки в дорослому стані нерухомі, прикріплені тварини, що не мають ні нервових клітин, ні органів почуттів, ні мускулатури, ні ротового отвору. Постійний струм води зі зваженими харчовими частинками проходить через все тіло тварини. Вода потрапляє через численні пори (Porifera означає - несучі пори), розташовані на зовнішній поверхні тіла губок, в систему порових каналів і джгутикових камер, або порожнин, і виводиться назовні через гирло, або оськулум.
Губки знаходяться на клітинному рівні організації. Це означає, що їх тіло являє собою скупчення пухко розташованих, в різному ступені диференційованих клітин, в иполняющіх певні функції: покривну, опорну, вододвігательную, живильну і ін. Однак ці клітини ще не утворюють справжніх тканин і органів.
У губок розрізняють наступні основні типи клітин:
- Пінакоціти - плоскі багатокутні, здатні скорочуватися клітини, які вистилають зовнішню поверхню і порові канали губки.
- Комірців ті клітини, або хоаноцити, циліндричної або кулястої форми. Вони утворюють жгутикові камери, а у найбільш примітивних одиночних вапняних губок вистилають внутрішню (гастральную) порожнину. На вільному кінці клітини, зверненому всередину жгутиковой камери, розташований джгутик, оточений цитоплазматическим комірцем (рис. 2). За допомогою електронного мікроскопа з'ясовано, що комірець хоаноцитов утворений віночком з 30-40 тісно прилеглих один до одного найтонших плазматичних виростів - щупалець. Джгутик хоаноцитов відходить від базального тільця, до якого приєднано лусковидною парабазального тільце (рис. 2, В). Таке ж ультратонкі будову мають і комірцеві жгутикові (Craspedomonadina), що вказує на їх филогенетическую близькість. Вважають, що губки і комірцеві жгутикові мали спільного предка. Хоаноцити виконують вододвігательную і живильну функцію. Биття їх джгутиків створює постійний спрямований струм води в тілі губки, а харчові частинки, принесені водою, захоплюються і перетравлюються хоаноцитами. Весь процес травлення у губок проходить внутрішньоклітинно. Неперетравлені залишки їжі з травних вакуолей викидаються з струмом води через оськулум.
- Амебоцити - великі блукаючі клітини, вони здійснюють фагоцитоз і беруть участь в перетравленні їжі, отримуючи надлишок харчових частинок від хоапоцітов. Амебоцити постійно пересуваються в студенистой масі основного речовини губки - мезоглее, яка заповнює весь простір між поверхнею губки і системою водоносних каналів. Мезоглея пов'язує всі типи клітин механічно і хімічно, або гуморального
- Колленцити - зірчасті клітини, дотичні своїми відростками з сусідніми клітинами, вони виконують опорну функцію.
- Склеробласти і сіонгіобласти - великі клітини, що формують елементи скелета губки - спікули і спонгінотше волокна.
- Археоцитов - не диференційовані клітини, здатні легко перетворюватися в клітки будь-якого типу, служать клітинним резервом.
- Статеві клітини, які утворюються з археоцитов, забезпечують статеве розмноження.
Всі типи клітин губок здатні за певних умов переходити в амебоідное стан і перетворюватися в клітки іншого типу. Навіть рано відокремилися хоаноцити, за останніми даними, здатні втрачати комірці і джгутики, йти в глиб мезоглеи і перетворюватися там в амебоцити. Губку можна розрізати на маленькі шматочки і протерти через дрібнопористий сито (млиновий газ), при цьому клітини будуть відокремлені один від одного. Якщо протерту масу помістити на дно посудини, то клітини будуть сповзатися і утворювати групи, або агрегати, клітин, які через кілька днів перетворяться в маленьких губок. Така висока р е-ге нераціонная здатність губок пояснюється відносно слабкою дифференцировкой їх клітин і відсутністю справжніх тканин.
Губки, як і всі багатоклітинні, розмножуються статевим шляхом. Формування статевих клітин - яйцеклітин і сперматозоїдів - відбувається звичайним для всіх багатоклітинних способом. Крім статевого розмноження, губок притаманне безстатеве розмноження - шляхом зовнішнього брунькування або освіти покояться внутрішніх нирок - геммул.
Зовнішній вигляд і внутрішню будову
Губки зовсім не схожі на тварин, вони швидше нагадують рослини. Недарма їх до початку XIX в. відносили до збірної групі зоофитов, нібито проміжної між рослинами і тваринами. Форма губок вкрай різноманітна. Багато з них утворюють нарости і корки на субстраті, короваї, брили. Чимало губок має чашоподібну, рунисту, трубчасту, грибовидную (рис. 1, А, Б, В; табл. I) форму. Невизначеність форми тіла багатьох губок залежить від того, що вони утворюють колонії, що складаються з багатьох особин. При розростанні колонії зазвичай втрачає індивідуальність складових її особин (рис. 1, Г, Д). Окремі особини ясно помітні тільки у небагатьох колоніальних губок (рис. 1, В; табл. I). Одиночних губок порівняно небагато. Зазвичай вони мають більш правильну форму - вази, кубки або бочки. У поодиноких губок можна виявити радіальну багатопроменеву симетрію.
На дотик тіло більшості губок жорстке, що пояснюється присутністю твердого скелета - вапняного, крем'яного або кремнерогових.
Розміри губок коливаються від декількох міліметрів до 1-1,5 м в довжину і до 2 м в діаметрі. Багато морські види яскраво пофарбовані, частіше в жовті, помаранчеві, червоні, пурпурно-фіолетові й коричневі тони. Забарвлення обумовлюють різноманітні пігментні клітини, присутні в мезоглее. Деякі губки позбавлені пігменту і виглядають білими або сірими. Прісноводні губки бадягі пофарбовані в коричневий або зелений колір. Останній залежить від присутності симбіотичних одноклітинних зелених водоростей - зоохлорелл.
Більшість губок має різкий, неприємний запах, який залежить від виділення отруйних речовин. Саме тіло губок також володіє токсичними властивостями, що мають, по-видимому, захисне значення і які зумовлюють поряд з твердим скелетом неїстівне губок. Припускають, що запах і токсичність губок обумовлені накопиченням значної кількості продуктів метаболізму в окремих клітках і в мезоглее губок.
Мал. 2. Будова губок:
А розріз через частину стінки тіла губки асконоідного типу; 1 - порові капав; 2 - Піна-Коцит; 3 - зірчасті клітини мезоглеи; 4 - склеробластов з утворюється всередині клітини спикулам; 5 - яєчна клітка; 6 - археоцпт; 7 - хоаноцити; Б - хоаноціт; В - ультратонкі будова хоаноцитов вапняної губки r.Sycon raplianus); 1-ядро; 2 - плазмовий комірець; 3 - баззльксе тільце; 4 - парабазального тільце.
Внутрішня будова губок найлегше вивчати на одиночних формах. При цьому розрізняють три типи їх організації: а з коноідний, або аськон, сіконоідний, або сикон, і лейконоидного, або лейкон.
Найбільш просто влаштовані дуже маленькі поодинокі (по крайней мере молоді) вапняні губки Leucosolenia coriacea (рис. 1, А; рис. 3, А). Їх радіально симетричне тіло схоже на вазу. Тонка стінка тіла (близько 2 мм) обмежує центральну гастральную, або атріальную, порожнину губки. Остання одягнена зсередини майже суцільним шаром хоаноцитов, що утворюють примітивний пухкий жгутиковий епітелій, який свідчить про зародковому тканеобразованіі у губок. Наружпая дермальная поверхню тіла покрита переважно пінакоцітамі (рис. 2, Л), перемішані з клітинами інших типів. Вельми численні трубкоподібні пороціти, що з'єднують зовнішню поверхню губки з гастральной порожниною. Їх внутрішньоклітинний. просвіт утворює пори, через які вода надходить в гастральную порожнину. Між дермальной поверхнею і шаром хоаноцитов в драглистому речовині мезоглеи розташовані численні зірчасті колленцити, склеробласти зі спікулами і утворені ними тривісні спікули, різної форми амебоидние клітини - амебоцити і археоцитов, веретеновідние скоротні клітини - міоцити та ін.
Мал. 3. Різні типи будови губок:
А - асконоідний; Б - сіконоідний; В - лейконоидного; 1 - оськулум; 2 - пори; 3 - жгутикові камери; 4 - приносять канали; 5 - виносять канали; 6 - хоаноцити; 7 - гастральная порожнину. Стрілки показують напрямки. струмів води.
Безперервне биття джгутиків хоаноцитов проганяє воду з гастральной порожнини через вивідний отвір - оськулум - назовні, а через пори в тіло губки надходять все нові порції води.
Цей тип організації називається аськон, він зустрічається у невеликого числа видів вапняних губок або у молодих губок, будова яких у дорослому стані ускладнюється. Більшість губок влаштовано складніше.
Ускладнення організації губок (тип сикон) спостерігається у невеликих вапняних губок з роду Sycon і ін. (Рис. 1, Б; 39, Б). Стінка тіла цих губок потовщується, в ній утворюються численні циліндричні впячивания атриальной порожнини. Хоаноцити розташовуються тільки в цих впячивания, які перетворюються в жгутикові канали. Атріальную порожнину сіконоідной губки вистилають тільки піна-Коцит. Вода надходить через міжклітинні пори в норовлять канали, вистелені пінакоцітамі, потім в жгутикові канали, а звідти в атріальную порожнину і виводиться через оськулум назовні.
Більшості великих одиночних і колоніальних губок властиво подальше ускладнення організації. При цьому жгутикові канали розбиваються на маленькі кулясті жгутикові камери, які лежать в кілька шарів всередині ще більш потовщеною стінки тіла губки. Всі жгутикові камери пов'язані з зовнішнім середовищем складною системою каналів, що приводять, а з атриальной порожниною - системою відвідних каналів. Цей найбільш складний тип будови називають лейконоидного (рис. 59, В). Прогресивне збільшення числа маленьких джгутикових камер призводить до значного підвищення їхньої фільтраційної здатності. Так, у невеликої губки Leucandra aspera, висотою 7 см і діаметром 1 см, підраховано 2 250 000 джгутикових камер із загальною поверхнею 52,5 см 2, 81 000 приносять і 5200 відвідних каналів. За добу така губка фільтрує 22,5 л води.
У багатьох губок вдруге утворюються захисні дермальниє мембрани, або корковий шар, що покриває зовні тіло губки. Атріального порожнину може сильно скорочуватися, мало відрізняючись від відвідних каналів, особливо у колоніальних форм. У останніх зазвичай неможливо розрізняти окремі особини, що входять до складу колонії. Про їх кількості можна судити лише по числу оскулумом губки.
Харчування губок здійснюється хоаноцитами і амебоцитами. Хоа-НОЦИТ захоплюють дрібні харчові частки (детрит, бактерії, одноклітинні водорості і т. П.) Короткими псевдоподиями, що утворюються трохи нижче комірця. При цьому формуються типові травні вакуолі, які вчиняють кругові рухи в цитоплазмі хоа-НОЦИТ. Неперетравлені залишки їжі викидаються з сократившихся в розмірах вакуолей в зоні комірця. Великі хоаноцити вапняних губок захоплюють харчові частинки, а потім передають їх прилеглим до них амебоцитам, які їх перетравлюють і розносять живильний матеріал по тілу. Більші частинки фагоцитируются безпосередньо амебоцитами, придатними до стінок каналів.
Дихання і виділення у губок здійснюються дифузно. Кисень, розчинений у воді, яка проходить через все тіло губки, в її користуванні для дихання (газообміну). Рідкі продукти метаболізму і екскременти з травних вакуолей хоаноцитов і амебоцитів надходять через систему каналів в атріальную порожнину, а звідти з струмом води викидаються через оськулум назовні.
До теперішнього часу не з'ясовано, яким чином здійснюється координація між усіма клітинними елементами губок. Французькі вчені (ТЮГу, Паван, Грассі і ін.) Описали біполярні і мультіполяр-ні павукоподібні і бульбашковидні клітини, що утворюють зв'язку з клітинами інших типів. Вони вважають їх за нервові клітини, що утворюють дифузну нервову систему. Однак у губок вкрай низька здатність реагувати навіть на грубі зовнішні роздратування (хімічні, термічні та ін.). Губку можна проткнути розпеченим металевим стрижнем, проте реакція на це роздратування буде поширюватися по тілу дуже повільно і на незначну відстань. Всі рухи дорослої губки зводяться до повільного закривання пор і оскулумом. Все це дає підставу більшості вчених заперечувати наявність у губок як нервової, так і м'язової системи.
скелет
Переважна більшість губок має скелет. Особливості в будові і складі скелетних утворень є найважливішим систематичною ознакою. Скелет у різних груп губок може бути вапняним, кремінним, кремнерогових і роговим, або спонгіновим.
Вапняний скелет властивий порівняно невеликій групі виключно морських, частіше одиночних губок (Leucosolenia, Sycon і ін.). Він утворений різними за формою голками, або спікулами, що складаються з вуглекислого кальцію. Розрізняють одно-, трьох- і чотирипромінні голки (рис. 4, А). У Сиконії і інших губок (рис. 57) вони оточують жгутикові камери і оськулум, причому кінці їх можуть стирчати назовні.
Мал. 4. Скелет різних губок:
А - спікули вапняних губок; Б - крем'яні спікули скляних губок; В - скелет бадягі; 1 - спонгіновие волокна; 2 крем'яні спікули; Г - спонгіновий скелет туалетного губки.
Спікули утворюються особливими клітинами мезоглеи - склеробла-стами. Відкладення вуглекислого кальцію і початок освіти спікули відбувається всередині склеробластов. Коли спикулам досягає розмірів, що перевищують розміри склеробластов, останній відмирає, а голка залишається в мезоглее.
Формування трьох-і чотирипромінних спикул відбувається при спільній діяльності декількох склеробластов, що утворюють однопроменеві спікули, які одночасно згуртовуються своїми кінцями під певним кутом.
Кремінний скелет утворений спікулами, що складаються з кремнезему, який відкладається в склеробластов навколо осьової нитки. Остання складається з органічної речовини.
Крем'яні спікули бувають двох родів: більші - макросклеріти, що становлять основу скелета, і дрібні - мікросклеріти. Крем'яні спікули вельми різноманітні за формою (рис. 60, Б). Макросклеріти можуть бути одно-, трьох- і чотиривісних, досягаючи у деяких губок великих розмірів. Так, у скляній губки Hyalonema (рис. 63, Б) «кореневі» нитки мають довжину в кілька десятків сантиметрів, а у губки Monorhaphis так звана осьова спикулам досягає довжини 3 м.
Кремнерогових скелет є у бадяг і деяких інших губок (рис. 4, В). Він складається з крем'яних спикул і волокон, утворених особливим органічною речовиною - спонгином. Спонгин - складна органічна речовина, за складом близький до шовку, що містить йод (до 14%). Волокна спонгина утворюються не всередині окремих клітин, а міжклітинних. Дрібні клітини спонгіобласти як футляром одягають зростаюче волокно.
Роговий, або спонгіновий, скелет, властивий невеликому числу губок (туалетна губка), внаслідок редукції крем'яних спикул складається тільки з спонгина (рис. 60, Г).
Деякі дуже дрібні губки повністю позбавлені скелетних утворень. Мабуть, втрата мінерального скелета роговими і бесскелет-ними губками сталася вдруге.
Губках властиво як безстатеве, так і статеве раз- Размпоженіе множення. Безстатеве розмноження губок проис- і розвиток ходить двома способами: зовнішнім і внутрішнім брунькуванням.
Зовнішнє брунькування полягає в освіті невеликих потовщень - нирок, потім розростаються і формують власний оськулум. У більшості губок дочірні особини не відокремлюються від материнської, і утворюється колонія. У поодиноких губок дочірні особини відокремлюються від материнської і переходять до самостійного існування.
Внутрішнє брунькування спостерігається у прісноводних бадяг і деяких морських губок. У бадяг восени археоцитов збираються в групи і навколо них утворюється подвійна хитиноидную оболонка. Зовнішній шар цієї оболонки має повітряні камери. Склеробласти, навколишні внутрішню нирку, або гем му л у (рис. 61), утворюють особливі склеріти, так звані амфідіскі, зазвичай складаються з колонок з зіркоподібними розширеннями на кінцях. Амфідіскі розташовуються між двома шарами оболонки.
Восени колонії бадяг гинуть, а всередині їх зберігаються життєздатні геммули. Вони добре переносять промерзання і висихання водойми. Геммули можуть залишатися на місці старої колонії або, при руйнуванні її, переноситися плином, вітром або водоплавними птахами. Таким чином, геммули забезпечують як переживання губок протягом несприятливого часу року, так і їх розселення.
Навесні з геммул виходять археоцитов і утворюють нову губку, причому вміст кількох геммул часто зливається разом і розвивається в одну колонію.
Мал. 5. Геммули губок:
А - геммул озерної бадягі (Spongilla lacust-ris); 1 - поровое отвір; 2 - мегасклери; 3 - мікросклери; Б - розріз через геммул бадягі Ephydatia blembingia; 1 - амфідіскі; 2 - внутрішня кутікулярная оболонка; 3 - поровое отвір; 4 - замикає його перегородка; 5 - внутрішня маса клітин.
Половоеразмноженіе властиво всім губкам. Значна частина губок - гермафродити, але багато, в тому числі прісноводні Бадяга, роздільностатеві. У раздельнополих губок одні колонії утворюють тільки яйцеві клітини, а інші - тільки сперматозоїди. Статеві клітини утворюються в мезоглее з археоцитов. Жіночі статеві клітини - яйця, або ооцити, залишаються в мезоглее, де і відбувається їх запліднення. Чоловічі статеві клітини - сперматозоїди - виходять в воду і проникають з потоком води в сусідні колонії.
Запліднення у всіх губок проходить дуже своєрідно. Сперматозоїд проникає через комірець всередину хоаноцитов, де втрачає хвіст і інцистується. Такий хоаноціт зі сперматозоїдом всередині переходить в амебоідное стан і перетворюється в клітину носительку. Остання мігрує в мезоглею, де поглинається ооцитом. При цьому зливаються гаплоїдні ядра ооцита і сперматозоїда, т. Е. Відбувається процес запліднення.
Дроблення плідного яйця у губок відбувається зазвичай всередині материнського організму, де утворюються личинки. Розвиток у губок протікає дуже різноманітно і часом вельми складно.
У деяких вапняних губок (Sycon raphanus) дроблення яйця проходить в мезоглее під шаром хоаноцитов (рис. 6, А). В результаті його утворюється бластула, у якій вісім великих клітин тісно прилягають до хоаноцитов, а дрібні, більш численні жгутикові клітини складають її другу частину, розташовану вільно в мезоглее. Джгутики дрібних клітин спрямовані всередину порожнини бластули. Потім в центрі бластули розсується група великих клітин і утворюється отвір, через яке стають видні посилено розмножуються жгутикові клітини. Внутрішня частина личинки зі жгутиковими клітинами вигинається у вигляді купола у напрямку до шару хоаноцитов, а великі клітини відходять від хоаноцитов, розташовуються по краях отвору, а потім сходяться на полюсі, протилежному їх початкового стану, де раніше були дрібні клітини. Цей процес називається екскурваціей або ви-ворачіваніем поверхонь зародка. Такого зміни, або інверсії, поверхонь бластули у інших багатоклітинних не спостерігається. У найпростіших аналогічний процес відомий тільки при формуванні колоній вольвокса. Великі клітини впячиваются при цьому всередину утворилася амфібластули (рис. 62, А). Потім вони знову випинаються, і куляста личинка залишає материнський організм. Амфі-бластула вільно плаває за рахунок биття джгутиків, розташованих на її передньому полюсі, а задній полюс утворений великими зернистими клітинами (рис. 6, А).
Мал. 6. Розвиток губок і їх личинки:
А- розвиток губки Sycon raphanus; l - амфнбластула в тілі материнської губки (видно впя-чування великих клітин); 2 - плаваюча амфнбластула; 3 - впячпваніе миготливих клітин; 4 - прикріпити личинка; Б - личинка кремнерогових губки МухШа.
Після короткого періоду рухомого існування амфнбластула прикріплюється переднім полюсом до поверхні дна. При цьому дрібні жгутикові клітини впячиваются всередину порожнини амфібластули, а великі зернисті утворюють зовнішній шар, т. Е. Відбувається процес гаст-руляціі. Бластопор, яким личинка прикріпилася до субстрату, закривається, жгутикові клітини втрачають джгутики (де диференціюються) і посилено розмножуються. Пізніше з них утворюються хоаноцити джгутикових каналів, а зовнішні великі зернисті клітини перетворюються в усі інші клітини тіла губки (рис. 6, А).
У деяких звичайних губок, наприклад у Oscarella lobularis та інших, в материнському організмі розвивається одношарова бластула - целобластула, рівномірно покрита джгутиками. Вона залишає материнську губку і вільно плаває. Її задній полюс утворений довшими червоними клітинами, а клітини переднього полюса безбарвні. Потім вона сідає на дно переднім полюсом, безбарвні клітини якого впячиваются всередину, т. Е. Відбувається типова гаструляция шляхом інвагінації. Зовнішні червоні клітини втрачають джгутики, частина з них розпадається. Бластопор закривається, і відбувається складний процес формування джгутикових камер за рахунок джгутикових клітин переднього полюса, всі інші частини тіла губки (система каналів, вистилання зовнішньої поверхні і атриальной порожнини, скелет і т. П.) Утворюються шляхом розмноження і диференціювання клітин заднього полюса целобластула.
У частині звичайних губок (Monaxonida, Keratosa) губку-мати залишає більш складно організована личинка - паренхимула (рис. 62, Б). Зовні вона майже цілком покрита жгутиковими клітинами (у деяких видів на задньому полюсі немає джгутиків), а всередині її знаходяться пухко розташовані клітини, які у окремих видів здатні диференціюватися на амебоцити і склеробласти. Ще до вилуплення личинки з материнської губки в ній починається формування спикул.
Після короткого періоду вільного плавання паренхимула прикріплюється переднім кінцем до дна і сильно ущільнюється. Всі жгутикові клітини її мігрують всередину тіла (поодинці або групами), де їх джгутики зникають. Пізніше ці клітини перетворюються в хоаноцити і утворюють жгутикові камери. Одночасно внутрішні клітини обростають всю зовнішню поверхню губки. Частина внутрішніх клітин мезоглеи вистилає приводять і відводять канали, атріальную порожнину, проривається оськулум. Цей спосіб розвитку губки відповідає пізньої гаст-руляціі шляхом мультиполярної імміграції та епіболії інших багатоклітинних.
У прісноводних губок бадяг (Spongilla lacustris) спостерігається ще більша ембріонізація розвитку. У материнському організмі губки в паренхимула відбувається формування не тільки амебоцитів і склеробла-стов, але і джгутикових камер. Таку паренхимула правильніше вважати молодий губкою, яка ще не має системи каналів. Вона з'являється з оскулумом матері, покрита жгутиковими клітинами. Після її фіксації на грунті водойми жгутикові клітини мігрують всередину мезоглеи, де їх фагоцитируют амебоцити.
Таким чином, в даному випадку жгутикові клітини виступають як тимчасовий личинковий орган руху. Подальший розвиток такої губки зводиться до побудови системи каналів, вистиланні дермальной поверхні, атриальной порожнини і т. П.
Деякі вчені розглядалося першим впячивание великих клітин амфібластули вапняних губок, що проходить в материнській губці, як істіпную Гаструляція. Тоді впячивание дрібних джгутикових клітин її заднього полюса після осідання амфібластули на дно буде вторинним, а не справжньої гаструляціей. Відповідно ці вчені вважають губок тваринами з вивернутими шарами. При розвитку звичайних губок поверхневі жгутикові клітини паренхімули мігрують всередину і перетворюються в травні клітини - хоаноцити. Це теж як би підтверджує викручування зародкових шарів тіла, в якому бачили корінна відмінність губок від всіх інших багатоклітинних тварин. Більш докладне вивчення ембріонального розвитку губок показало, що у деяких форм, описаних вище, ніякого вивертання шарів не відбувається. Більш того, у прісноводних губок поверхневі і жгутикові клітини відіграють роль провізорного личиночного оргапа пересування і в побудові тіла дорослої губки участі не приймають.
Поверхневі жгутикові клітини личинок губок можна розглядати як кін облаем - руховий шар. При переході до сидячого способу життя він у дорослої губки йде всередину і виконує вододвігательную функцію. Фагоцитобласт - внутрішній шар - дає всі типи клітин губок, як типових фагоцитів, так і вистилають прикордонні поверхні (зовнішню дермальную поверхню і систему каналів). Тільки в цьому сенсі можна говорити про перекрученні первинних шарів у губок. Ніякої екто- і ентодерми, т. Е. Справжніх покривних і травних тканин, у губок ще немає, як немає у них і справжніх зародкових листків. Про вкрай низькому рівні клітинної інтеграції свідчить і різноманітність типів їх індивідуального розвитку.
Рис.7. Скляні губки: А - Eupiectella; Б - Hyalonema.
Класифікація
Основною ознакою, на якому ґрунтується класифікація губок, служить будова їх скелета. Тип губок розділяється на три класи: 1. Вапняні губки (Calcarea); 2. Скляні губки (Hyalospongia); 3. Звичайні губки (Demospongia).
КЛАС 1. вапнякові губки (CALCAREA)
вапняні губки - виключно морські дрібні, часто поодинокі форми. Їх скелет утворений вапняковими спікулами. Зазвичай це мешканці мілководь: Leucosolenia, Sycon, Sycetta, Leuconia і ін «(рис. 1, А, Б).
КЛАС 2. СКЛЯНІ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)
До цього класу відносяться також тільки морські, але глибоководні губки з кремінним скелетом, утвореним з спаяних разом тривісних спіьул (макросклерітов). До них належать Eupiectella (рис.7, А), Hyalonema (рис. 7, Б) з пучком довгих хвостових крем'яних голок, якими вони утримуються в мулистому грунті, Monorhaphis і ін.
КЛАС 3. ЗВИЧАЙНІ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)
Найбільш складно організовані (лейконоидного) губки з кремінним скелетом з чотиривісних або одноосьових макросклерітов, часто укріплених спонгіновимі волокнами. Звичайні губки найбільш численні і різноманітні. Цей клас включає кілька загонів.
Скелет цих морських губок утворений виключно чотиривісних спікулами. У Баренцевому морі у великій кількості зустрічається Geodia (табл. I), що утворює великі кулясті колонії, до 50 см в діаметрі. Деякі представники цього загону - Oscarella, Halisarca - позбавлені спикул; їх називають м'ясистим губками.
ЗАГІН 2. одноосьовим ГУБКИ (MONAXONIDA)
Скелет цих губок утворений одноосьовими кремінними спікулами, пов'язаними мережею спонгінових волокон в міцну масу. У деяких видів спикул стає мало, а спонгінових волокон більше.
Одноосьові вкрай різноманітні, до них відносяться як морські, так і прісноводні види. Серед морських губок відомий кубок Нептуна (Poterion neptuni), який мешкає в Тихому океані і досягає 1,5 м. Цікавими є також свердлять губки (Cliona), що поселяються в вапняках, на раковинах молюсків і на коралових поліпів.
Велика група розповсюджених прісноводних губок бадяг (сем. Spongillidae) утворює кірки або масивні безформні нарости (рис. 57, Д) на дні водойм (на каменях, стеблах водних рослин і т. П.), Часто забарвлені в зелений або бурий колір. Байкальські губки (табл. I) на невеликих глибинах утворюють кущисті зарості до 1 м заввишки.
ЗАГІН 3. рогів ГУБКИ (KERATOSA)
Звичайні губки, скелет яких не містить крем'яних спикул, а утворений тільки мережею спонгінових волокон. Зазвичай масивні великі форми: кінська губка (Hyppospongia communis), що досягає 90 см в діаметрі, веронгія (Verongia, рис. 57, В) і ін. Найбільше значення має туалетна губка (Spongia officinalis), звичайна в Середземному морі, яка здавна служить предметом промислу (рис. 57, Г).
філогенієй ГУБОК
Губки - дуже своєрідна група багатоклітинних тварин. За рівнем організації вони займають проміжне положення між найпростішими і кишечнополостними. Спільність ультратонкого будови воротнічкових клітин губок і воротнічкових жгутіконосцев Craspedomo-iiadina говорить про те, що вони походять від одного предка.
Будучи типовими багатоклітинними тваринами, губки мають деякими рисами найпростіших:
1. Хоаноцити розташовані пухко, вони можуть йти в мезоглею і переходити в амебоидние форму.
2. Багато типів клітин губок мають амебоидние природу. Так, жіночі статеві клітини - ооцити - рухаються за допомогою псевдоподий, вилазять в атріальную порожнину в пошуках поживних клітин і відповзає назад.
3. При заплідненні ооцита в ньому утворюється поглиблення - клітинний рот; він захоплює інцістіроваться сперматоцит, як амеба захоплює здобич.
4. Процес інверсії поверхонь, що має місце при розвитку ам-фібластули вапняних губок, відомий тільки у найпростіших (Volvoci-dae). Останнє зовсім не говорить про спорідненість губок і вольвоксовиє. Мабуть, губки походять від колоній примітивних воротнічкових джгутикових, подібних вольвоксу.
Губки нічим принципово не відрізняються від інших багатоклітинних тварин. Їх хоаноцити, або травні клітини, розташовуються в один шар, як і у інших Metazoa. Комірцеві клітини є і у інших багатоклітинних: у деяких голкошкірих (морські їжаки, голотурії) і кишководишних. Освіта статевих клітин (сперматогенез і оогенез) і будова сперматозоїдів не відрізняються від таких навіть високоорганізованих багатоклітинних. У деяких звичайних губок (Demospongia) ^ зовсім не відбувається вивертання первинних (зародкових) слоей При розвитку вапняних губок проявляється чотирипромінна симетрія (чотири великі клітини утворюють хрест), дуже характерна для кишковопорожнинних, личинок полихет, га-стропод і сіпункулід. Про спорідненість губок з іншими багатоклітинними свідчить також схожість личинок губок з личинками кишковопорожнинних і голкошкірих.
Всі наведені відомості підтверджують теорію загального походження губок і інших багатоклітинних.
Відсутність нервової і м'язової систем у губок говорить про їх примітивності. Губок можна поставити у самого початку загального стовбура Metazoa.
