змії

1. Зовнішній вигляд [ правити | правити код ]
2. шкіра [ правити | правити код ]
3. линька [ правити | правити код ]
4. скелет [ правити | правити код ]
5. Внутрішні органи [ правити | правити код ]
6. Органи відчуттів [ правити | правити код ]
7. зір [ правити | правити код ]
8. Теплова чутливість [ правити | правити код ]
9. Вібраційна чутливість [ правити | правити код ]
10. поширення [ правити | правити код ]
11. Харчування [ правити | правити код ]
12. Статева поведінка і розмноження змій [ правити | правити код ]
13. Викопні види [ правити | правити код ]

змії ( лат. Serpentes) - підряд класу плазунів загону лускаті . Змії живуть на всіх континентах , крім Антарктиди і декількох великих островів , таких як Ірландія і Нова Зеландія , А також безлічі дрібних островів Атлантичного океану і центральній частині Тихого океану [1] . Деякі змії отруйні, але неотруйні представлені більшою кількістю видів. отруйні користуються отрутою в першу чергу для полювання (щоб вбити жертву), а не для самозахисту. Отрута деяких видів досить сильний, щоб убити людину. Надавати змії або заковтують здобич живцем ( вужі ), Або попередньо вбивають (душать) її ( полози , удави ). Найбільші відомі змії з нині живих на Землі - сітчастий пітон і водяний удав анаконда . Довжина самих дрібних змій з нині живих - Leptotyphlops carlae - не перевищує 10 сантиметрів [2] . Розмір більшості змій не перевищує одного метра [3] .

Вивченням змій займається серпентологів .

Змії походять від ящірок і є монофілетичної групою [4] [Комм. 1] . за молекулярним даними , Найближчі їхні родичі серед сучасних ящірок - ігуаноподібні і веретільницеподібні , Що утворюють разом з ними кладу Toxicofera [En] . Деякі морфологічні дослідження вказують на те, що в цю кладу входять і мозазаври , Причому вони є сестринської групою змій [5] .

Найдавніші відомі (на 2014 рік) викопні рештки змій відбуваються з середньо юрських відкладень Англії (близько 167 млн років тому, Eophis underwoodi) [6] . З верхньої крейди залишки стають щодо численними [7] .

Еволюція змій супроводжувалася суттєвими змінами в висококонсерватівном регуляторному ділянці, що відповідає за включення експресії гена SHH ( Sonic hedgehog ). В результаті замін і делеций всередині енхансера виявилися «зіпсовані» або втрачені сайти зв'язування транскрипційних факторів, і ген SHH перестав включатися в тих зонах ембріона , Де у всіх інших хребетних, від хрящових риб до ссавців , Формуються нирки кінцівок . Сам ген і інші його регуляторні області залишилися при цьому консервативними, як і слід було очікувати, виходячи з багатофункціональності гена SHH [8] .

Зовнішній вигляд [ правити | правити код ]

Тіло подовжене, без кінцівок. Довжина тіла від 10 см до ≥7 м.

від безногих ящірок змії відрізняються рухомим з'єднанням лівої і правої частин щелеп (що дає можливість заковтувати здобич повністю), відсутністю рухомих повік, барабанної перетинки і плечового пояса .

шкіра [ правити | правити код ]

Тіло змії покрите лускатої шкірою. Всупереч розхожій думці (через можливу плутанину змій з хробаками) зміїна шкіра суха, а не волога і слизова. У більшості видів змій шкіра з боку живота особлива і пристосована для більшого зчеплення з поверхнею, полегшуючи переміщення. повіки змії представлені прозорими лусочками і залишаються постійно закритими. Зміна шкірного покриву змії називається лущенням або линянням. У змій шкіра змінюється одномоментно і одним шаром [9] . Незважаючи на гадану неоднорідність, шкірний покрив змії не є дискретним і злущування верхнього шару шкіри - епідермісу - в процесі линьки нагадує вивертання панчохи навиворіт.

Форма і кількість лусочок на голові, спині і животі найчастіше є характерним для даного виду і використовується в процесі ідентифікації в таксономічних цілях. Луска називають головним чином відповідно до їх розташуванням на тілі. У більш розвинених ( «просунутих») змій ( Caenophidia ) Широкі смуги ряду спинних лусочок відповідають хребців, що дозволяє порахувати хребці змії без розтину. Очі змії покривають спеціальні прозорі лусочки (Brille) - нерухомі повіки. Таким чином, їх очі фактично завжди залишаються відкритими, навіть під час сну. Однак вони можуть бути прикриті кільцями тіла.

линька [ правити | правити код ]

Процес линьки (лущення) змії вирішує ряд завдань. По-перше, це заміна старих, зношених клітин шкірного покриву змії. По-друге, він дозволяє на якийсь час позбутися від паразитів, наприклад кліщів. По-третє, деяким тваринам (наприклад, комахою ) Линька дозволяє зростати. Однак в разі змій значення линьки для зростання було оскаржене [11] .

Линька відбувається періодично протягом усього життя змії. Перед линянням змія перестає їсти і часто ховається, переміщаючись в безпечне місце. Незадовго до линьки шкіра стає тьмяною і сухий на вигляд, а очі стають каламутними або синього кольору. Внутрішня поверхня старої шкіри розріджується. Це призводить до того, що стара шкіра відділяється від нової, розташованої під нею. Через кілька днів очі прояснюються, і змія «виповзає» зі своєї старої шкіри. При цьому стара шкіра лопається в області рота, і змія починає звиватися, використовуючи силу тертя і спираючись на шорстку поверхню. У багатьох випадках процес скидання старої шкіри (пілінг) здійснюється назад по ходу тіла (від голови до хвоста) єдиним фрагментом, як при вивертанні носка навиворіт. Новий, більш великий і яскравий шар шкіри виявляється зовні [12] .

Дорослі (старші) змії здатні змінювати свою шкіру тільки один або два рази на рік. Однак більш молоді особини, які продовжують рости, можуть линяти до чотирьох разів на рік [12] . Скинута шкіра є ідеальним відбитком зовнішнього покриву. Якщо вона залишилася неушкодженою, по ній зазвичай можна визначити вид змії. Завдяки періодичному оновленню шкіри змія стала символом зцілення і медицини (Зображення на жезлі Асклепія ) [13] .

скелет [ правити | правити код ]

череп змій діапсідний , Але обидві скроневі дуги відсутні. мозкова коробка спереду має окостеніння [14] , Що захищає мозок при ковтанні великої здобичі. Череп більшості змій відрізняється сильним розвитком кінетізма , Тобто багато кістки черепа рухливі відносно один одного. У змій дуже рухливі квадратні, з'єднані з ними лускаті, а також верхньощелепні, верхневісочной, піднебінні і крилоподібні кістки, які з'єднані з мозкової коробкою еластичними зв'язками [14] . Кутова, надугловая і сочленовная кістки нижньої щелепи зрощені, а між ними і зубної кісткою присутній рухливе зчленування. Обидві половини нижньої щелепи з'єднані еластичною зв'язкою. Така система рухомо зчленованих кісток сприяє надзвичайно широкому розкриттю рота, що необхідно для заковтування великої здобичі цілком, а також забезпечує можливість незалежних рухів правої і лівої половин щелепного апарату при проштовхуванні видобутку в глотку з почерговим перехоплюванням. Все це дозволяє зміям заковтувати щодо дуже велику здобич, за розмірами часто перевищує товщину тулуба змії [15] .

зуби змій розташовані на зубних, верхньощелепних, криловидних і іноді на предчелюстних кістках. Зуби гострі і тонкі, приросли до країв щелепних кісток або з'єднані з щелепою за допомогою особливих зв'язок. У отруйних змій на верхньощелепних кістках розташовані великі гострі, загнуті назад отруйні зуби. Такі зуби мають борозенку на передній поверхні або внутрішній канал, за якими отрута під час укусу потрапляє в рану [15] . У гадюкових змій за рахунок рухливості вкорочених верхньощелепних кісток отруйні зуби можуть обертатися на 90 °. Отруйні зуби в деяких випадках (у габонской гадюки ) Досягають довжини 4,5 сантиметрів.

Змії відрізняються великою кількістю хребців (від 200 до 450).

грудини , Як і грудної клітини , Немає, при ковтанні їжі ребра розсуваються. Плечовий пояс Відсутнє. рудименти тазового пояса зберігаються у деяких примітивних родин змій.

Внутрішні органи [ правити | правити код ]

Схематичне зображення внутрішніх органів змії: 1 - стравохід , 2 - трахея , 3 - трахейне легке , 4 - рудиментарні ліве легке , 5 - праве легке, 6 - серце і вилочкова залоза , 7 - печінку , 8 - шлунок , 9 - повітряний (плавальний) мішок, 10 - жовчний міхур , 11 - підшлункова залоза , 12 - селезінка , 13 - кишечник , 14 - насінники , 15 - нирки .

Внутрішні органи мають витягнуту форму і розташовані асиметрично. Крім того, деякі з парних органів втратили одну половину і стали непарними. Наприклад, у найбільш примітивних змій розвинені обидві легких, але при цьому праве завжди більше лівого; у більшості змій ліве легке зовсім зникає, або рудиментарним . Гадюки і деякі інші змії, крім правої легені, мають ще й так зване трахейне легке , Утворене розширеною задньою частиною трахеї. Саме ж легке у своїй задній частині перетворено в тонкостінний резервуар для повітря. Водяним зміям воно служить плавальним міхуром . Він дуже розтягується, і змія може сильно роздуватися при вдиху, а при видиху може видавати гучне і тривалий шипіння.

серце змій розташоване в області роздвоєння трахеї і укладено в серцеву сумку - перикард . У зв'язку з відсутністю діафрагми серце здатне переміщатися, що захищає його від можливого пошкодження при проходженні великих жертв по стравоходу. Судинна система змій також має особливості. селезінка з прикріпленим до неї жовчним міхуром , а також підшлункова залоза фільтрують кров . У серцево-судинній системі змій є унікальна ниркова портальна система - кров від хвоста змії проходить через нирки , Перш ніж повернутися до серця. Вилочкова залоза знаходиться в жировій тканині вище серця і відповідає за вироблення імунних клітин в кров. Лімфатичні вузли у змій відсутні [16] .

стравохід змій дуже мускулистий, що полегшує проштовхування їжі в шлунок , Який являє собою подовжений мішок, що переходить в порівняно короткий кишечник .

Нирки сильно витягнуті в довжину, а сечовий міхур Відсутнє. насінники теж подовжені, а копулятивний орган самців являє собою парні мішки, звичайно постачені різними за розміром і формою шипиками. Ці мішки лежать під шкірою позаду анального отвору і вивертаються назовні при порушенні. В яйцеводах змій чотири відділи: воронка, білкова частина, яйцева камера і матка. Білковий відділ яйцепроводів змій за гістологічною структурою схожий з аналогічним відділом яйцевода птахів, але помітно коротше нього. У яйцевої камері яйця знаходяться досить довго. В цей час яйцева камера грає роль інкубатора: постачає яйця вологою і забезпечує газообмін зародка .

Органи відчуттів [ правити | правити код ]

нюх [ правити | правити код ]

У пошуках здобичі змії відстежують запахи , Використовуючи роздвоєний язик для збору часток з довкілля і потім передаючи їх на аналіз в ротову порожнину (А точніше, в вомероназальний орган або орган Якобсона) [17] . Зміїний мову постійно знаходиться в русі, відбираючи проби частинок повітря, грунту або води. Аналізуючи їх хімічний склад, він дозволяє виявити видобуток або хижака і визначити їх положення. У змій, що мешкають у воді (наприклад, у анаконди ), Мова ефективно функціонує під водою. Таким чином, він дає можливість спрямованого нюху і визначення смаку одночасно [17] .

зір [ правити | правити код ]

Очі змій захищені зрослими прозорими століттями. Їх зір варіює в широких межах - від здатності тільки відрізнити світло від темряви до досить гострого. Взагалі кажучи, воно спрямоване не стільки на отримання різкого зображення, скільки на відстеження руху [18] . Як правило, зір добре розвинене у деревних змій і слабо - у риють (провідних в основному підземний спосіб життя). Деякі змії (наприклад, Ahaetulla ) мають бінокулярний зір - здатні наводити обидва ока на одну точку. фокусування очі у більшості змій здійснюється шляхом руху кришталика щодо сітківки , В той час як у більшості інших амниот - шляхом зміни його кривизни.

Теплова чутливість [ правити | правити код ]

У порівнянні з іншими плазунами у змій найбільш розвинений орган теплової чутливості. Він знаходиться на лицьовій ямці між оком і носом з кожного боку голови. гадюки , пітони , удави мають чутливими рецепторами, розташованими в глибоких канавках на морді. Вони дозволяють їм «бачити» тепло, що випромінюється теплокровних здобиччю (наприклад, ссавцями ). Інші представники оснащені тепловими рецепторами, що вистилають верхню губу трохи нижче ніздрів [17] . У ямкоголових змій термолокатори дозволяють визначати навіть напрям джерела теплового випромінювання. При цьому вони сприймають інфрачервоне випромінювання , Що виходить від навколишніх предметів, саме за його тепловому дії [19] .

Вібраційна чутливість [ правити | правити код ]

Зовнішнє і середнє вухо (В тому числі слуховий отвір і барабанна перетинка ) У змій відсутні, проте вони відчувають вібрацію землі і звуки (хоча і в досить вузькому діапазоні частот) [20] [21] . Частини тіла, що знаходяться в прямому контакті з навколишнім середовищем, дуже чутливі до вібрації . Завдяки цьому змії відчувають наближення інших тварин [17] .

поширення [ правити | правити код ]

Змії освоїли практично всі життєві простори Землі, крім повітряного. Вони зустрічаються на всіх материках , крім Антарктиди . Змії поширені від полярного кола на півночі до південного краю американського материка. Особливо численні вони в тропічних областях Азії , Африки , Південної Америки і в Австралії [ Джерело не вказано 886 днів ]. Відсутні на високих широтах (в тому числі в Гренландії і Ісландії ), А також в Ірландії і нової Зеландії [22] .

Воліють жити на територіях з жарким кліматом. Живуть в різних екологічних умовах - лісах , степах , пустелях , В передгір'ях і горах .

Змії в основному ведуть наземний спосіб життя, але деякі види живуть під землею, у воді, на деревах. При настанні несприятливих умов (наприклад, при похолоданні) змії впадають в сплячку.

Харчування [ правити | правити код ]

Всі відомі змії - хижаки . Харчуються різноманітними тваринами: хребетними і безхребетними . Існують види змій, які спеціалізуються на поїданні певного виду видобутку, тобто стенофаги . наприклад, глянсовий рачій вже (Liodytes rigida) харчується майже виключно річковими раками , а яйцева змія (Dasypeltis) - тільки яйцями птахів .

Надавати змії заковтують видобуток живцем (наприклад, вужі ) Або попередньо умертвляють її, стискаючи щелепами і придавлюючи тілом до землі ( стрункі полози ) Або задухи в кільцях тіла ( удави і пітони ). Отруйні змії вбивають видобуток, вводячи в її тіло отрута за допомогою спеціалізованих ядопроводящие зубів.

Змії, як правило, заковтують видобуток цілком. Механізм заковтування полягає в поперемінному русі правої і лівої половинами нижньої щелепи (змія як би натягує себе на видобуток).

Статева поведінка і розмноження змій [ правити | правити код ]

Більшість змій розмножуються откладкой яєць . Але деякі види яйцеживородні або живородящие .

Основні групи змій - Scolecophidia (Сліпі змії, 1 надродина) і Alethinophidia (Всі інші змії, 5 надсімейств). Іноді їм надають ранг Інфраотряд. Alethinophidia ділять на Caenophidia ( вищі і бородавчасті змії) і Henophidia (всі решта) [23] .

За даними бази The Reptile Database, станом на лютий 2017 року відомий 3631 вид змій [24] . Їх об'єднують в понад 20 родин і 6 надсімейств (4 сімейства поки не включені ні в одне надродина) [25] . Отруйні змії становлять близько чверті відомих видів.

Викопні види [ правити | правити код ]

Одне з вимерлих сімейств змій - Madtsoiidae . До нього відноситься, зокрема, знайдений в 1987 році і описаний в 2010 році Sanajeh indicus . Він жив близько 67 мільйонів років тому (в Маастрихтському столітті крейдяного періоду) і мав довжину 3,5 метра. Разом з його кістками були виявлені скам'янілі останки шкаралупи. Це перше свідчення того, що змії поїдали яйця і дитинчат динозаврів [26] . До цього ж сімейства віднесений Najash rionegrina , Що жив на території Аргентини в крейдяному періоді, близько 95 мільйонів років тому (Сеноман) . Його останки були знайдені в 2006 році [27] .

Коментарі

1. ↑ Внаслідок цього кладистики розглядає змій як підгрупу ящірок.

джерела

1. ↑ Snakes: A Natural History / Ed. by Roland Bauchot. - New York City: NY, USA: Sterling Publishing Co., Inc., 1994. - 220 p. - ISBN 1-4027-3181-7 .
2. ↑ S. Blair Hedges. At the lower size limit in snakes: two new species of threadsnakes (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) from the Lesser Antilles (Англ.) // Zootaxa : Journal. - 2008. - 4 August (vol. 1841). - P. 1-30.
3. ↑ Boback, SM; Guyer, C. (2003). «Empirical Evidence for an Optimal Body Size in Snakes». Evolution 57 (2): 345. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0345: EEFAOB] 2.0.CO; 2 . ISSN 0014-3820. PMID 12683530 . (Англ.)
4. ↑ Vitt LJ, Caldwell JP Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles . - 4 ed. - Academic Press, 2014. - P. 7, 108-112, 556-558, 598. - 776 p. - ISBN 9780123869203 .
5. ↑ Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG et al. Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa (Англ.) // PLOS One (Англ.): Journal. - Public Library of Science , 2015. - Vol. 10, no. 3. - DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . - PMID 25803280 .
6. ↑ Caldwell MW, Nydam RL, Palci A., Apesteguía S. The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution (Англ.) // Nature Communications (Англ.): Journal. - Nature Publishing Group , 2015. - Vol. 6. - DOI : 10.1038 / ncomms6996 .
7. ↑ Head JJ Fossil calibration dates for molecular phylogenetic analysis of snakes 1: Serpentes, Alethinophidia, Boidae, Pythonidae (Англ.) // Palaeontologia Electronica (Англ.): Journal. - Coquina Press, 2015.
8. ↑ Романовська Т. Змії втратили ноги через виключення гена Sonic hedgehog (неопр.). Елементи (3 листопада 2016). Дата обігу 30 грудня 2016.
9. ↑ Smith, Malcolm A. The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Vol I, Loricata and Testudines. p. 30.
10. ↑ Part III: Scales of Lizards and Snakes at WhoZoo . Accessed 4 December 2008.
11. ↑ 1 2 General Snake Information Читальний зал 25 листопада 2007 року. at South Dakota Game, Fish and Parks . Accessed 4 December 2008.
12. ↑ Wilcox, Robert A; Whitham, Emma M. The symbol of modern medicine: why one snake is more than two (Англ.) // Annals of Internal Medicine: journal. - 2003. - 15 April (vol. 138, no. 8). - P. 673-677. - PMID 12693891 .
13. ↑ 1 2 ПІДЗАГІН Змії - Serpentes
14. ↑ 1 2 Карташев Н. Н., Соколов В. Є., Шилов И. А. Практикум з зоології хребетних
15. ↑ Mader, Douglas. Reptilian Anatomy (англ.) // Reptiles (Англ.): Magazine. - 1995. - June (vol. 3, no. 2). - P. 84-93.
16. ↑ 1 2 3 4 Cogger (1991), p. 180.
17. ↑ Reptile Senses: Understanding Their World .
18. ↑ Вчені пояснили механізми інфрачервоного зору змій
19. ↑ Морозов В. П. Цікава біоакустики. Вид. 2-е, доп., Перераб. - М .: Знание, 1987. - 208 с. + 32 с. вкл. - С. 63-65
20. ↑ Bishop DW, Brown FA, Jahn TL, Ladd Prosser C., Wulf VJ Comparative animal physiology / C. Ladd Prosser. - WB Saunders Company, 1950. - P. 489.
21. ↑ Owen J. Did St. Patrick Really Drive Snakes Out of Ireland? (неопр.). National Geographic (15 березня 2014 року).
22. ↑ Lillywhite HB How Snakes Work: Structure, Function and Behavior of the World's Snakes . - Oxford University Press, 2014. - P. 17, 34-35. - 241 p. - ISBN 9780195380378 .
23. ↑ The Reptile Database: Serpentes (неопр.). Дата обігу 5 лютого 2017.
24. ↑ The Reptile Database: Higher Taxa in Extant Reptiles. Ophidia (Serpentes) - Snakes (неопр.). Дата обігу 5 лютого 2017.
25. ↑ Вивчено останки змії, що харчувалася динозаврами - Наука і техніка - Історія, археологія, палеонтологія - Палеонтологія - Компьюлента
26. ↑ S. Apestiguía and H. Zaher. 2006. A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum. Nature 440: 1037-1040. DOI : 10.1038 / nature04413