Фотосинтез, освіту зеленими рослинами і недо-римі бактеріями орг. в-в з використанням енергії сонячного світла. Відбувається за участю пігментів (У рослин хлорофілів ). В основі фотосинтезу лежать окісліт.-відновить. р-ції, в яких брало електрони переносяться від донора (Напр., H2O, H2S) до акцептору (CO2) з утворенням відновлених соед. ( вуглеводів ) І виділенням O2 (якщо донор електронів H2O), S (якщо донор електронів , Напр., H2S) і ін.
Ф отосінтез- один з найпоширеніших процесів на Землі, зумовлює кругообіг в природі вуглецю , O2 і ін. Елементів. Він становить матеріальну і енергетичних. основу всього живого на планеті. Щорічно в результаті фотосинтезу в вигляді орг. в-ва зв'язується ок. 8 • 1010 т вуглецю , Утворюється до 1011 т целюлози . Завдяки фотосинтезу рослини суші утворюють ок. 1,8 · 1011 т сухої біомаси в рік; приблизно таке ж кількість біомаси рослин утворюється щорічно в Світовому океані. Тропич. ліс вносить до 29% в загальну продукцію фотосинтезу суші, а внесок лісів всіх типів становить 68%. Фотосинтез вищих рослин і водоростей - єдине джерело атм. O2.
Виникнення на Землі ок. 2,8 млрд. Років тому механізму окислення води з утворенням O2 є найважливіша подія в біол . еволюції , Яка зробила світло Сонця головним джерелом-своб. енергії біосфери , а воду - практично необмеженим джерелом водню для синтезу в-в в живих організмах . В результаті утворилася атмосфера суч. складу, O2 став доступним для окислення їжі (див. дихання ), А це зумовило виникнення високоорганізов. гетеротрофних організмів (Застосовують як джерело вуглецю екзогенні орг. в-ва).
Ок. 7% орг. продуктів фотосинтезу людина використовує в їжу, як корм для тварин, а також у вигляді палива і будує. матеріалу. викопне паливо - теж продукт фотосинтезу. Його споживання в кін. 20 в. приблизно дорівнює приросту біомаси.
Загальна запасання енергії сонячного випромінювання в вигляді продуктів фотосинтезу становить бл. 1,6 · 1 021 кДж на рік, що приблизно в 10 разів перевищує суч. енергетичних. споживання людства. Приблизно половина енергії сонячного випромінювання доводиться на видиму область спектра (довжина хвилі l від 400 до 700 нм), к-раю використовується для фотосинтезу (фізіологічно активна радіація, або ФАР). ІК випромінювання не придатне для фотосинтезу кіслородвиделяющіх організмів (Вищих рослин і водоростей), але використовується недо-римі фотосінтезірующі-ми бактеріями.
У зв'язку з тим, що вуглеводи складають осн. масу продуктів біосінтетіч. діяльності рослин, хім. ур-ня фотосинтезу зазвичай записують у вигляді:
Для цієї р-ції 
469,3 кДж / моль , зниження ентропії 30,3 Дж / (К · моль), 
-479 кДж / моль . Квантовий витрата фотосинтезу для одноклітинних водоростей в лаб. умовах становить 8-12 квантів на молекулу CO2. Утилізація при фотосинтезі енергії сонячного випромінювання, що досягає земної пов-сті, становить не більше 0,1% всієї ФАР. Наїб. продуктивні рослини (напр., цукрова тростина) в середньому за рік засвоюють ок. 2% енергії падаючого випромінювання, а зернові культури - до 1%. Зазвичай сумарна продуктивність фотосинтезу обмежена змістом CO2 в атмосфері (0,03-0,04% за обсягом), інтенсивністю світла і т-рій. Зрілі листя шпинату в атмосфері нормального складу при 25 0C на світлі насичує інтенсивності (при сонячному освітленні) дають дек. літрів O2 в годину на грам хлорофілу або на кілограм сухого ваги . Для водоростей Chlorella pyrenoidosa при 35 0C підвищення концентрації CO2 від 0,03 до 3% дозволяє підвищити вихід O2 в 5 разів, така активація є граничною.
Бактеріальний фотосинтез і загальне ур-ня фотосинтезу. Поряд з фотосинтезом вищих рослин і водоростей, що супроводжується виділенням O2, в природі здійснюється бактеріальний фотосинтез, в к-ром окислюється субстратом є не вода , А ін. Сполуки, які мають більш вираженими відновить. св-вами, напр. H2S, SO2. кисень при бактеріальному фотосинтезі не виділяється, напр .:
Фотосинтезирующие бактерії здатні використовувати не тільки видиме, але і ближнє інфрачервоне випромінювання (до 1000 нм) відповідно до спектрами поглинання переважаючих в них пігментів - бактериохлорофиллов. Бактеріальний фотосинтез не має істотного значення в глобальному запасанні сонячної енергії, але важливий для розуміння загальних механізмів фотосинтезу. Крім того, локально безкисневому фотосинтез може вносити істотний внесок в сумарну продуктивність планктону. Так, в Чорному морі кількість хлорофілу і бактеріохлорофіл-ла в стовпі води в ряді місць приблизно однаково.
З огляду на дані про фотосинтезі вищих рослин, водоростей і фотосинтезуючих бактерій, узагальнене ур-ня фотосинтезу можна записати у вигляді:
А - кисень в разі вищих рослин і водоростей, S або ін. елементи - в бактеріальному фотосинтезі.
Мовляв. механізм фотосинтезу і структура фотосінтетіч. апарату.
З використанням ізотопних міток показано, що джерелом O2 у фотосинтезі є тільки вода :
Ф отосінтез просторово і в часі розділяється на два порівняно відокремлених процесу: світлову стадію окислення води і темновую стадію відновлення CO2 (рис. 1). Обидві ці стадії здійснюються у вищих рослин і водоростей в специализир. органелах клітини - хлоропластах . Виняток - синьо-зелені водорості (ціанобактерії), у яких брало немає апарату фотосинтезу, відокремленого від цітоплазматіч. мембран .
хлоропласт , Що представляє собою замкнуту структуру, відокремлену від решти клітини оболонкою, містить в собі весь фотосінтетіч. апарат. Світлова стадія реалізується в мембранних структурах хлоропласта (Т. Зв. Тілакоі-дах), тоді як темновая стадія відбувається в рідкому вмісті хлоропласта (Стромі) за участю водорозчинних ферментів . У фотосинтезуючих бактерій хлоропласти відсутні, але світлова стадія також здійснюється в мембранних утвореннях - в т. зв. хроматофорах.
Світлова стадія. Мінім. функціональна одиниця, ще здатна здійснювати світлову стадію фотосинтезу, - тилакоїдів. Він являє собою мікроскопіч. плоский диск , Утворений белковоліпіднимі мембранами , В яких брало знаходяться пігменти . В ці мембрани вбудовані всі компоненти, необхідні для окислення води , відновлення коферменту нікотінаміддінуклеотідфосфата (НАДФ) до НАДФН і синтезу АТФ з аденозиндифосфата . Світлова стадія ініціюється поглинанням кванта світла пігментами , Організованими в спец. Світлозбираючі комплекси. серед пігментів переважає хлорофіл а. До допоміжних. пігментів відносяться хлорофіл b, каротиноїди та ін. Наявність светособірающей структури з дек. сотень або десятків молекул пігментів на кожен фотохімічно активний (реакційний) центр на 2-3 порядки збільшує перетин захоплення випромінювання і забезпечує можливість фотосинтезу при слабкому освітленні.
Частина допоміжні. пігментів , Спектрально наиб. близьких до фотохімічно активному хлорофілу , Безпосередньо оточує кожен з реакційних центрів, утворюючи т. Зв. антени.
Висока ефективність переносу збудження від молекули , Що поглинула квант, до фотохім. центру визначається спектр. св-вами і структурною організацією пігментів све тособірающего комплексу та антени, навколишнього фотохім. центр. ці пігменти забезпечують передачу збудження за час менше 100 пс в межах часу життя синглетно збудженого стану хлорофілу .
У реакц. центрі фотосинтезу, куди майже зі 100% -ною вірогідністю переноситься збудження, відбувається первинна р-ція між фотохімічно активної молекулою хлорофілу а (у бактерій - бактериохлорофилла) і первинним акцептором електрона (ПА). Подальші р-ції в тілакоідних мембранах відбуваються між молекулами в їх осн. станах і не вимагають порушення світлом. Ці р-ції організовані в електронтранспортную ланцюг - послідовність фіксованих в мембрані переносників електрона . У Електронтранс-кравець ланцюга вищих рослин і водоростей міститься два фотохім. центру (фотосистеми), що діють послідовно (рис. 2), в бактеріальної електронтранспортной ланцюга - один (рис. 3).
У фотосистемі II вищих рослин і водоростей синглетно збуджений хлорофіл а в центрі Р680 (число 680 позначає, що максимум спектральних змін системи при порушенні світлом знаходиться поблизу 680 нм) віддає електрон через проміжний акцептор до феофитина (ФЕО, безмагніевий аналог хлорофілу ), Утворюючи катіон-радикал 
. Анион-радикал відновленого феофитина служить далі донором електрона для пов'язаного пластохінона (ПХ *; відрізняється від убіхінон заступниками в хіноїдному кільці), координованого з іоном Fe3 + (в бактеріях є аналогічний Fе3 + -убіхінонний комплекс). далі електрон переноситься по ланцюгу, що включає вільний пластохинон (ПХ), присутній в надлишку по відношенню до інших компонентів ланцюга, потім цитохроми (Ц) b6 і f, що утворюють комплекс з залізо-сірчаних центром, через медьсодержащий білок пластоціанін (ПЦ; мовляв. м. 10400) до реакційного центру фотосистеми I.
центри 
швидко відновлюються, приймаючи електрон через ряд проміжних. переносників від води . Освіта O2 вимагає последоват. чотириразового збудження реакційного центру фотосистеми П і каталізується мембранним комплексом, що містить Mn.
хлорофіл a в фотосистемі I, який має максимум поглинання поблизу 700 нм (центр Р700), є первинним фотовозбуждаемим донором електрона , К-рий він віддає первинного акцептору (ПА; його природа однозначно не встановлена), а потім, через ряд проміжних. переносників (Ai) -растворімому білку ферредоксин (ФД), відновлював за допомогою ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктази (ФНР) НАДФ до НАДФН. Катіон-радикал окисленого пігменту 
відновлюється пластоціанін.
У зрілих хлоропластах є грани (стопки тілакоі-дів), в мембранах яких брало присутні всі компоненти злек-тронтранспортной ланцюга, і т. зв. агранальние тилакоїди, що не містять фотосистеми II.
Завдяки асиметричний. розташуванню компонентів електронтранспортной ланцюга щодо площини мембрани при поділі зарядів між хлорофілом в кожному з двох фотосінтетіч. центрів і акцептором електрона на Тілака-идной мембрані створюється різниця електричні. потенціалів (плюс - на внутрішній, мінус - на зовнішній її стороні). перенесення електрона пластохинон супроводжується транспортом протонів , К-які захоплюються зовні тилакоида при відновленні пластохінона і звільняються всередину тилакоида при окисленні пластогідрохінона. перенесення електронів пов'язаний з синтезом АТФ з аденозиндифосфата ( АДФ ) І неорг. фосфату . Припускають, що зворотний транспорт протонів з тилакоидов в строму через білковий сполучається фактор (Н + -АТФ-синтетазу) супроводжується утворенням АТФ .
Фотосистема I може діяти автономно без контакту з системою II. В цьому випадку циклич. перенос електрона (На схемі показаний пунктиром) супроводжується синтезом АТФ , А не НАДФН. Утворені в світловий стадії кофермент
НАДФН і АТФ використовуються в темновой стадії фотосинтезу, в ході до-рій знову утворюється НАДФ і АДФ .
Електронтранспортную ланцюга фотосинтезирующих бактерій в основних своїх рисах аналогічні окремими фрагментами таких в хлорогшастах вищих рослин. На рис. 3 показана електронтранспортную ланцюг пурпурних бактерій.
Темнова стадія фотосинтезу. все фотосинтезирующие організми , Що виділяють O2, а також нек-риє фотосинтезирующие бактерії спочатку відновлюють CO2 до фосфатів Сахаров в т. зв. циклі Калвіна. У фотосинтезуючих бактерій зустрічаються, мабуть, і ін. Механізми. більшість ферментів циклу Калвіна знаходиться в розчинній стані в стромі хлоропластів .
Спрощена схема циклу показана на рис. 4. Перша стадія - карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата і гідро ліз продукту з ооразованіем двох молекул 3-фосфоглицериновой к-ти. Ця С3-кислота фосфор-ється АТФ з утворенням 3-фос-фогліцероілфосфата, к-рий потім відновлюється НАДФН до гли-церальдегід-3-фосфату. Отриманий тріозофосфат потім вступає в ряд р-ций ізомеризації , конденсації і перегрупувань, що дають 3 молекули рибулозо-5-фосфату. Останній фосфорилюється за участю АТФ з утворенням ріоу-лозо-1,5-дифосфата і, т. обр., цикл замикається. Одна з 6 утворюються молекул глицеральдегид-3-фос-фата перетворюється в глюко-зо-6-фосфат і використовується потім для синтезу крохмалю або виділяється з хлоропласта в цитоплазму . Гліцеральдегід-3-фосфат може також перетворюватися в 3-гліцеро-фосфат і потім в ліпіди . триоз фосфати , Що надходять з хлоропласта , Перетворюються в осн. в сахарозу , К-раю переноситься з аркуша в ін. Частини рослини.
В одному повному обороті циклу Калвіна витрачається 9 молекул АТФ і 6 молекул НАДФН для освіти однієї молекули 3-фосфоглицериновой к-ти. Енергетичних. ефективність циклу (відношення енергії фотонів, необхідних для фотосинтезу АТФ і НАДФН, до DG0 освіти вуглеводу з CO2) з урахуванням діючих в стромі хлоропласта концентрацій субстратів становить 83%. У самому циклі Калвіна немає фотохім. стадій, але світлові стадії можуть побічно впливати на нього (в т. ч. і на р-ції, які не потребують АТФ або НАДФН) через зміни концентрацій іонів Mg2 + і H +, а також рівня восстановленности ферредоксина .
Нек-риє вищі рослини, що пристосувалися до високої інтенсивності світла і до теплого клімату (напр., Цукрова тростина, кукурудза), здатні попередньо фіксувати CO2 в доповнить. С4-циклі. При цьому CO2 спочатку включається в обмін четирехуглеродних дикарбонових к-т, к-які потім декарбоксилируется там, де локалізована цикл Калвіна. С4-Цикл характерний для рослин з особливим анатоміч. будовою листа і поділом ф-ций між двома типами клітин : Мезофільних, де зосереджено карбоксилирование фосфоенолііровіноградной к-ти, і клітин обкладання судинного пучка, де функціонує цикл Калвіна. Утвориться в С4-циклі щавелевоуксусная кислота відновлюється НАДФН до яблучної, к-раю переміщається в клітини судинної обкладання і тут піддається окислить, декарбоксілі-вання, утворюючи пировиноградную к-ту, CO2 і НАДФН. Два останніх використовуються в циклі Калвіна, а пировиноградная к-та повертається в С4-цикл (рис. 5). Фізіолого. сенс С4-циклу полягає в запасанні CO2 і підвищення, т. обр., загальної ефективності процесу.
для кактусів , Молочаю та ін. Засухостійких рослин характерно часткове поділ фіксації CO2 і фотосинтезу в часі (САМ-обмін, або обмін по типу толстянкових; САМ скор. Від англ. Crassulaceae acid metabolism). Днем продихи (канали, через к-які здійснюється газообмін з атмосферою ) Закриваються, щоб зменшити випаровування води . При цьому надходження CO2 також утруднено. Вночі продихи відкриваються, відбувається фіксація CO2 в вигляді фосфоенол-піровиноградної к-ти з утворенням С4-кислот, к-які днем декарбоксилируется, а звільняється при цьому CO2 включається в цикл Калвіна (рис. 6).
Фотосинтез галобактерій. Єдиний відомий в природі не-хлорофільних спосіб запасання енергії світла здійснюють бактерії Halobacterium halobium. Ha яскравому світлі при зниженій концентрації O2 вони утворюють в своїх мембранах пурпурний білок бактеріородопсин . В результаті індукованої світлом цис-транс-ізомеризації ретиналя ( хромофора цього пігменту ) Відбувається поглинання H + і синтез АТФ . Останній використовується для часткового забезпечення енер-тич. потреб клітини .
Історична довідка. Ок. 1770 Дж. Прістлі виявив, що рослини виділяють O2. У 1779 Я. Інгенхауз встановив, що для цього необхідне світло і що O2 виділяють тільки зелені частини рослин. Ж. Сенебье в 1782 показав, що для живлення рослин потрібно CO2; на поч. 19 в. H. Соссюр, виходячи з закону збереження маси , Підтвердив, що велика частина маси рослин створюється з CO2 і води . У 1817 П. Пельтьє і Ж. Каванту виділили зелений пігмент хлорофіл . Пізніше К.А. Тімірязєв показав близькість спектру дії фотосинтезу і спектра поглинання хлорофілу . Ю. Сакс в сер . 19 в., Мабуть, першим усвідомив, що цей продукт накопичується в хлоропластах , А Т.В. Енгельман довів, що саме там же виділяється і O2.
У роботах Ф. Блекмана (1905), P. Емерсона і У. Арнолда (1932), а також P. Хілла (1936-41) показано наявність світлової та темнової стадій фотосинтезу і експериментально реалізована світлова стадія за відсутності CO2 з використанням мистецтв. акцепторів електрона . Тим самим були отримані підтвердження уявлень про освіту O2 шляхом окислення води . Остаточно це було доведено мас-спектрометріч. методом (С. Рубен, M. Камен, а також А.П. Виноградов і Р.В. Тейс, 1941).
В 1935-41 К. Ван Ніль узагальнив дані по фотосинтезу вищих рослин і бактерій і запропонував загальне ур-ня, що охоплює всі типи фотосинтезу. X. Гаффрон і К. Воль, а також Л. Дёйсенс в 1936-52 на основі кількостей. вимірювань виходу продуктів фотосинтезу поглиненого світла і змісту хлорофілу сформулювали уявлення про "фотосінтетіч. одиниці" - ансамблі молекул пігменту , Які здійснюють светосбор і обслуговуючих фотохім. центр.
У 40-50-х рр. M. Калвін, використовуючи ізотоп 14C, виявив механізм фіксації CO2. Д. Арнон (1954) відкрив фотофос-форілірованіе (ініційований світлом синтез АТФ з АДФ і H3PO4) і сформулював концепцію електронного транспорту в мембранах хлоропластів . P. Емерсон і Ч.M. Льюїс (1942-43) виявили різке зниження ефективності фотосинтезу при 
700 нм (червоне падіння, або перший ефект Емерсона), а в 1957 Емерсон спостерігав неаддитивну посилення фотосинтезу при додаванні світла низької інтенсивності з 
650 нм до дальнього червоного світла (ефект посилення, або другий ефект Емерсона). На цьому підставі в 60-х рр. сформульовано уявлення про послідовно дію щих фотосистемою в електронтранспортной ланцюга фотосинтезу з максимумами в спектрах дії поблизу 680 і 700 HM.
Осн. закономірності освіти O2 при окисленні води в фотосинтезі встановлені в роботах Б. Кока і П. Жоліо (1969-70). Наближається до завершення з'ясування мовляв. організації мембранного комплексу, який каталізує цей процес. У 80-х рр. методом рентгенівського структурного аналізу детально вивчена структура окремих компонентів фотосінтетіч. апарату, включаючи реакційні центри та Світлозбираючі комплекси (І. Дайзенхофер, X. Міхель, P. Хубер).
Літ .: Клейтон Р., Фотосінтеч. Фізичні механізми і хімічні моделі, пров. з англ., M., 1984; "Ж. Всес. Хім. Т-ва ім. Д. І. Менделєєва", 1986, т. 31, № 6; Фотосинтез, під ред. Говінджі, пров. з англ., т. 1-2, M., 1987; Підсумки науки і техніки, сер . Біофізика, т. 20-22, M., 1987. М.Г. Гол'дфел'д.
