Кора больших полушарий головного мозга

Кора больших полушарий головного мозга, слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. эта часть головного мозга , Развившейся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности , Хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с отделами нервной системы, нижележащие кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объема всей полушария в целом. Ее поверхность достигает 1468-1670 см 2.

Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентирован горизонтально-вертикальное распределение составляющих ее нервных клеток по слоям и колонках; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнен нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентный-эфферентный (то есть воспринимает центростремительные и посылает центробежные стимулы) длинноаксонний пирамидный нейрон (рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов , Которые не выходят за пределы диаметра коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложной субмикроскопическое строение (см. клетка ). Различные по топографии участка коры отличаются плотностью расположения клеток, их величине и другими характеристиками послойной и колончатый структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или ее цитоархитектонику (см. Рис. (Рисунок) 1 и 3).

Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и промежуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, промежуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), что одевает поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, тогда как древняя, старая и промежуточная займут место на периферии, то есть по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделенного от подкорковых ядер нижележащих; старая кора полностью отделена от последних и представлена ​​2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, с 6-7 слоев клеток; промежуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - с 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, центральную для поста, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносят информацию из подкорковых структур к коре и посылают ее от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями является внутрикортикальние - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях кора и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседней извилине, так и между удаленными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонках. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интеграционной деятельности головного мозга, то есть анализа и синтеза в ответ деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, пожалуй реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. П.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Считают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и является «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточний слой III - ассоциативный, связывающий между собой разные корковые зоны (см. Рис. (Рисунок) 1).

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью вследствие того, что, с одной стороны, строго локализованы и пространственно отделены зоны коры, связанная с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единственным аппаратом, в котором отдельные структуры тесно н "связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т.н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать комплексы, согласовано действуют, состав которых меняется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и промежуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеющих прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма, ведающий (см. ретикулярная формация , лимбическая система ). Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов ).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроектирована поверхность периферических рецепторов (рис. 4). В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражение «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, то есть создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, их форму, ориентацию, скорость движения и т. П.

Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающий голографии , Когда каждая маленькая участок запоминающего устройства содержит сведения о весь объект. Поэтому достаточно сохранения небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась. Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в еще абстрагированной и обобщенной форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов. Первичные и частично вторичные поля - возможный субстрат первой сигнальной системы , А третичные зоны (ассоциативные) - второй сигнальной системы , Специфической для человека (И. П. Павлов). Эти структуры мижанализаторив определяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки (нижнетеменная область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область), и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная, височно-теменно-затылочная и нижнетеменная области). Основные представители первичных зон в затылочной области - поле 17, где спроектирована сетчатка, в височной - поле 41, где спроектирован Кортиев орган , В прецентральной области - поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, в центральной для поста - поля 3 и 1, где спроектированы экстерорецепторы в соответствии с их распределения в коже. Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 ( двигательный анализатор ), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 ( слуховой анализатор ). Третичные зоны представлены обширными участками лобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле 37).

Корковые структуры играют первостепенную роль в учении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов , Главным образом из внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на более низких уровнях развития, когда еще нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведение Требуют сохранения корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти . Електророздратування отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - ее спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и ее нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает те, что происходят в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет различную амплитуду и частоту (от 1 до 60 Гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярная, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько различных типов ее (альфа-, бета-, дельта- и тета-Рифме). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (разных фазах сна При опухолях, судорожных припадках и т. Д.). Ритм, то есть частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создает условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальними (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмичную деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т.н. первичная ответ, состоящий из ряда положительных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в ее различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры. Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникает в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т.н. плащевидная, полностью обособлена от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и различным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена ​​древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшее развитие новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). в связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры ее поверхность становится состав частой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на высших этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а п шкодження коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры испытывают ассоциативные зоны, тогда как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Корковое пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано - на 2-м месяце. Прежде всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем - выше расположены (V, IV, III и II; см. Рис. (Рисунок) 1). До 6 месяцев у эмбриона уже есть все цитоархитектоничеськие поля коры присущие взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломные этапы: на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. До последнего срока цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают свое развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем во вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур в различных индивидуумов, совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., Индивидуальное ( онтогенез ) И историческое ( филогенез ) Развитие коры характеризуется похожими закономерностями.

Лит .: Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.- Л., 1949; Цитоархитектоника коры большого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч. (сочинение), 2 изд, т. 3, кн. 1-2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая активность нервной системы, пер. (Перевод) с англ. (Английский), М., 1955; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд, М., 1959; Лурия А.Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965; Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М., 1965; Корковое регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К.., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969.

Л. Г. Воронин.

Воронин

Рис. 3. Карта цитоархитектоничеських полей коры головного мозга человека: А - внешняя поверхность полушария, Б - внутренняя поверхность полушария. Номерами и разным штриховкой обозначены цитоархитектоничеськие поля коры.

Номерами и разным штриховкой обозначены цитоархитектоничеськие поля коры

Рис. 4. Представительство чувствительных функций тела в задней центральной извилине (А) и двигательных функций - в передней центральной извилине (Б). А: 1 - половые органы; 2 - пальцы; 3 - ступня; 4 - голень; 5 - бедро; 6 - туловище; 7 - шея; 8 - председатель; 9 - плечо, 10 - рука; 11 - локоть; 12 - предплечья 13 - запястья; 14 - кисть; 15 - мизинец; 16 - безымянный палец; 17 - средний палец; 18 - указательный палец; 19 - большой палец; 20 - глаз; 21 - нос; 22 - человек; 23 - верхняя губа; 24 - губы; 25 - нижняя губа; 26 - зубы, десны и челюсть; 27 - речь; 28 - глотка; 29 - внутренние органы. Б: 1 - пальцы; 2 - косточка; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 - плечо, 7 - локоть; 8 - запястья; 9 - кисть; 10 - мизинец; 11 - безымянный палец; 12 - средний палец; 13 - указательный палец; 14 - большой палец; 15 - шея; 16 - бровь; 17 - крышка и глазное яблоко; 18 - человек; 19 - губы; 20 - челюсть; 21 - речь; 22 - глотания. Размеры частей тела, изображенного на рисунке, соответствуют представительству двигательных и чувствительных функций организма в передней и задней центральной извилине коры.

Размеры частей тела, изображенного на рисунке, соответствуют представительству двигательных и чувствительных функций организма в передней и задней центральной извилине коры

Рис. 1. Схема строения коры головного мозга человека: I - зональный слой, II - внешний зернистый слой, III - пирамидный слой, IV - внутренний зернистый слой, V - ганглионарный слой, VI - слой треугольных клеток, VII - слой веретеновидных клеток. А - нейронная строение, Б - цитоархитектоника, В - волоконная структура.

А - нейронная строение, Б - цитоархитектоника, В - волоконная структура

Рис. 2. Электронномикроскопическое строение пирамидной клетки коры головного мозга белой крысы: 1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - канальцы эндоплазматической сети; 4 - комплекс Гольджи; 5 - синапсы; 6 - митохондрии.

Похожие

Строение головного мозга
... мозга Головной мозг расположен в мозговом отдел черепа. Средняя его масса 1300-1400 г. После рождения человека рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит из пяти отделов: переднего (большие полушария), промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга. Полушария (новейшая в эволюционном отношении часть) достигают у человека высокого развития, составляя 80% массы мозга. Филогенетическое более древняя часть - ствол головного мозга. Ствол включает продолговатый
Отделы головного мозга человека
В этой статье рассмотрим какие основные отделы головного мозга человека их строение и функции. Отделы головного мозга человека Головной мозг - это центральный орган нервной системы. Головной мозг человека занимает всю полость черепа, кости которого защищают массу мозга от внешних механических повреждений. В процессе роста
Ствол головного мозга и мозжечок
... больших полушарий, размещается мозжечок. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом, в глубине лежит белое вещество, состоящее из волокон. Они соединяют мозжечок с другими отделами центральной нервной системы. Мозжечок играет очень важную роль в согласовании сложных безумовнорефлекторних движений. У животных с удаленным мозжечком наблюдается расстройство движений: походка становится перевалистою, зыбкой, неопределенной. Все эти расстройства через некоторое
Кора головного мозга. Структура и функции - Гипермаркет знаний
... полушарий головного мозга у позвоночных животных. Научитесь характеризовать строение и функции мозга. Запомните такие ключевые понятия и термины: большие полушария головного мозга, кора. Какое строение конечного мозга и каково его значение? Конечный мозг контролирует функции всей
Ствол головного мозга Продолговатый мозг Мост Средний мозг
... головного мозга - продолговатый мозг, мост, средний мозг. Является продолжением спинного мозга. Нейроны ствола образуют ядра, которые формируют важнейшие нервные центры жизнеобеспечения: дыхательный, сердечно - сосудистый, пищеварительный, также центры регуляции мышечного тонуса, рефлекса

Комментарии

Какое строение конечного мозга и каково его значение?
Какое строение конечного мозга и каково его значение? Конечный мозг контролирует функции всей
Вы предпочтете в больших городах и местах, приспособленных для туристов?
Вы предпочтете в больших городах и местах, приспособленных для туристов? Будет ли ваш ребенок общаться с животными, но будете ли вы осторожны, чтобы не ласкать чужих собак? Можете ли вы отказать себе (и ему) в экзотических фруктах, если не уверены, правильно ли их мыть в бутилированной воде? Планируете ли вы есть сырое мясо из неизвестных источников? Где ты будешь жить? Как вы собираетесь заботиться о чистоте и гигиене? Поиск ответов на эти вопросы поможет вам решить, для чего вам следует сделать
Как улучшить работу мозга?
Как улучшить работу мозга? В организме мозг выполняет функции "руководителя» всеми другими органами и системами. Со своими «подчиненными» мозг находится во взаимной связи, и поэтому нарушение деятельности мозга влияют на весь организм и, наоборот, нарушение какой-либо функции организма влияет на мозг. Мозг- «дорогой орган» человеческого тела. Хотя он составляет два процента от общей массы тела, но потребляет 20% его энергии. Успешное функционирование

Какое строение конечного мозга и каково его значение?
Какое строение конечного мозга и каково его значение?
Вы предпочтете в больших городах и местах, приспособленных для туристов?
Будет ли ваш ребенок общаться с животными, но будете ли вы осторожны, чтобы не ласкать чужих собак?
Можете ли вы отказать себе (и ему) в экзотических фруктах, если не уверены, правильно ли их мыть в бутилированной воде?
Планируете ли вы есть сырое мясо из неизвестных источников?
Где ты будешь жить?
Как вы собираетесь заботиться о чистоте и гигиене?
Как улучшить работу мозга?